海洋蜗牛性格变异与自然种群中的异质性选择：行为表型的空间格局与适应意义

《Behavioral Ecology》：Personality variation in a marine snail and heterogeneous selection in natural populations

本研究针对动物个性（animal personality）变异的维持机制这一进化生态学难题，通过以波浪涡轮螺（Megastraea undosa）为模型，结合实验室行为重复性测定与野外标记-重捕实验，首次在多种群尺度量化了探索（exploration）和风险承担（risk-taking）行为的个体一致性，并揭示了自然选择对行为表型的空间异质性。结果表明，行为性状的重复性（repeatability）达0.297–0.320，且不同地理种群的选择模式（稳定化、歧化或相关选择）差异显著，甚至相邻种群间也存在剧烈分化。这种选择异质性可能是维持种群内个性变异的重要驱动力，为理解行为多样性的进化机制提供了关键实证支持。

　　

在动物行为学领域，个体间存在稳定行为差异的现象——即“动物个性”（animal personality）——已成为进化生态学的核心议题。传统观点认为，动物行为应高度灵活以适应多变环境，但大量研究却表明，从鸟类到无脊椎动物，个体在探索、冒险、攻击等行为维度上表现出惊人的一致性。这种看似“不灵活”的行为策略为何能在自然选择中存续？其变异又如何维持？理论模型提出两种可能机制：一是生命史权衡（如胆大个体可能生长更快但死亡率更高），二是环境异质性导致的选择空间差异。然而，野外实证研究仍匮乏，尤其缺乏对自然种群中行为性状与适合度关联的直接量化。

为破解这一难题，加州州立大学长滩分校的Benjamin Nguyen和Darren W. Johnson以潮间带常见物种波浪涡轮螺为模型，开展了一项综合实验室行为测定与野外生态实验的研究。这种螺类活动范围有限、易标记追踪，且其繁殖输出与体重紧密相关，使生物量生产成为适合度的可靠指标。论文发表于行为生态学旗舰期刊《Behavioral Ecology》，通过精细设计揭示了性格变异在自然选择作用下的空间格局。

研究团队首先在实验室中对采集自加州大陆沿岸（帕洛斯维德斯半岛）和圣卡塔利娜岛的1312只螺进行重复行为测定，量化其探索（在陌生环境中的移动距离）和风险承担（受扰动后伸出触角的延迟时间）倾向。采用多变量混合效应模型（MCMCglmm）分析发现，两种行为均具中等重复性（探索：0.320；风险承担：0.297），且个体间呈正相关（r=0.42）。值得注意的是，岛种群探索行为的个体间变异显著高于大陆种群，提示种群间性格变异程度可能存在分化。

关键实验技术包括：

1. 1.
   行为重复性测定：通过环形装置探索实验和触角伸出延迟实验，三次重复测定个体行为；
2. 2.
   标记-重捕多状态模型：对四个野外种群（大陆区：White Point、Bailey's Reef；岛屿区：Isthmus Reef、Cherry Cove）释放行为测定后的螺，使用Program Mark软件构建多状态标记-重捕模型，校正标签丢失与覆盖误差，估计生存率；
3. 3.
   选择梯度计算：结合生长与生存数据构建生物量适合度表面，采用数值微分法计算线性（β）与非线形（γ）选择梯度；
4. 4.
   统计校正：使用BLUP（最佳线性无偏预测）表征个体行为倾向，并采用Dingemanse等（2021）方法校正测量误差导致的选择梯度偏差。

行为性状与生长关联

生长分析显示选择模式具显著空间异质性。White Point种群中探索与风险承担均呈稳定化选择（拟合曲面呈凸形），而Bailey's Reef种群中探索行为受歧化选择（曲面呈鞍形），表明高或低探索个体生长更快。岛屿种群选择强度较弱，但Isthmus Reef表现出探索与风险承担的正相关选择趋势。

行为性状与生存关联

生存分析揭示捕食环境可能调节选择模式。大陆种群（富含行动迟缓的捕食者如海星、蛾螺）中探索行为呈强稳定化选择，高探索个体易遭遇捕食者，低探索个体可能因能量不足而生存率下降；岛屿种群（主要捕食者为稀缺但活跃的龙虾）中行为-生存关联微弱，支持捕食者移动性调控选择强度的假说。

行为性状与生物量生产

综合生长与生存的适合度表面表明，选择空间格局高度异质。White Point种群适合度峰值对应低探索-高风险承担组合，Bailey's Reef呈鞍形表面，而岛屿种群适合度与行为组合的协同变化相关（如高探索-高风险承担组合优势）。随机化检验显示相邻种群间选择模式可能显著不同（如White Point与Bailey's Reef的P=0.05），且大陆与岛屿区域间无一致性差异，反驳了捕食群落简单决定选择模式的假设。

选择梯度量化

选择梯度（β、γ）进一步证实空间异质性：探索行为在White Point受强负向选择（β=-0.287），在Bailey's Reef却近乎中性（β=0.005）；非线性选择同样波动剧烈，如大陆区域 pooled 数据分析显示探索行为呈稳定化选择（γ_探索=-0.162），而岛屿区域却检测到正相关选择（γ_{探索-风险承担}=0.171）。

讨论与意义

本研究通过野外观测证实了性格变异的空间选择异质性，为“异质性选择维持行为多样性”理论提供直接证据。结果挑战了传统假设：未发现生长-生存权衡的普遍证据，但揭示了单适合度组分（如生长）即可驱动歧化选择。值得注意的是，种群性格变异程度与选择强度无显著关联，如岛种群探索行为虽个体变异更大，却遭遇更强稳定化选择，暗示区域选择模式需更多种群采样才能准确表征。研究创新性地整合多状态标记-重捕模型与行为量化，为理解个性进化的生态机制树立新范式，强调未来研究需在更大空间尺度关联种群遗传结构与选择格局，以揭示行为变异的进化动态。