北极泥炭地混合营养有壳虫Archerella flavum光养策略的近期转变：基于δ13C重建的百年尺度证据

《Microbial Ecology》：Recent Changes in the Use of Phototrophy by a Mixotrophic Testate Amoeba Inferred from δ13C Measurements from an Arctic Peat Core

为解决北极快速变暖背景下微生物群落响应机制不清的问题，研究人员开展了一项关于混合营养有壳虫Archerella flavum营养策略演变的研究。通过分析北极泥炭岩芯中Archerella flavum与泥炭藓(Sphagnum)的δ13C值，他们发现自20世纪80年代末以来，该物种对光养策略的依赖显著增加，这一转变与更长的无雪生长季和更贫瘠的营养条件相关。该研究首次将δ13C分析应用于重建微生物营养策略的长期变化，为理解气候变化下微生物食物网动态提供了新视角。

　　

在遥远的北极，苔原和泥炭地正经历着前所未有的快速变暖。随着气温升高，植被格局、水文循环乃至整个生态系统的碳平衡都在发生深刻变化。然而，在这些宏观变化之下，一个更为微观却同样关键的世界——微生物群落——是如何应对气候变化的，我们却知之甚少。它们虽然微小，却是生态系统物质循环和能量流动的核心驱动者，其变化可能对北极生态系统的未来产生深远影响。

为了揭开这层神秘的面纱，科学家们将目光投向了泥炭地中的“时间胶囊”——有壳虫(Testate Amoebae)。这些身披“盔甲”的原生生物，其坚硬的壳体能够完好地保存在泥炭层中，为我们记录下了过去数百年甚至数千年的环境变迁。其中，一类名为Archerella flavum的物种尤为特殊，它属于混合营养型(Mixotrophic)生物，体内共生着藻类(Chlorella)，既能像动物一样捕食（异养，Heterotrophy），又能像植物一样进行光合作用（光养，Phototrophy）。这种“双重身份”使其能够灵活地适应环境变化，是研究微生物如何应对气候变化的理想指示生物。

那么，Archerella flavum在漫长的历史中，究竟是如何在“吃”和“光合”之间切换的呢？为了回答这个问题，来自利哈伊大学和马里兰大学环境科学中心的研究团队，在阿拉斯加北坡的布鲁克斯山脉山麓地区，采集了一根长达27厘米的泥炭岩芯。这根岩芯就像一本记录着过去一个世纪环境变迁的“历史书”，科学家们通过放射性碳定年技术，为每一层泥炭都标注了精确的年代。

为了探究Archerella flavum的营养策略，研究人员采用了一项创新性的技术——稳定同位素分析。他们分别测量了岩芯中Archerella flavum的壳体和泥炭藓(Sphagnum)的碳同位素比值(δ¹³C)。由于泥炭藓是异养微生物的主要食物来源，其δ¹³C值代表了异养环境的基线；而Archerella flavum体内的共生藻类在进行光合作用时，会富集较重的碳同位素，导致其δ¹³C值比泥炭藓更高。因此，Archerella flavum的δ¹³C值越“重”（即数值越正），就说明它从共生藻类那里获取的碳越多，即对光养策略的依赖程度越高。

为了精确测量这些微小壳体的同位素，研究团队使用了“绕线微燃烧-同位素比值质谱(Spooling-wire microcombustion-IRMS)”技术。这项技术非常灵敏，仅需10-20个空壳就能完成一次测量，大大提高了分析的分辨率。此外，研究人员还分析了岩芯中的植物大化石、碳氮比(C:N)以及有壳虫群落的组成和壳体大小，以全面重建过去的环境变化。

植被与有壳虫群落组成的变化

研究显示，该地点的泥炭大约从1920年开始积累。早期，莎草和灌木是优势植被，泥炭藓的丰度波动较大。从20世纪60年代开始，泥炭藓开始占据绝对优势，丰度超过90%。与此同时，有壳虫群落也发生了显著重组。混合营养型有壳虫，特别是Archerella flavum，其相对丰度从岩芯底部到顶部持续增加，尤其是在2000年左右之后出现了急剧扩张。而像Difflugia pristis-type和Difflugia pulex等异养型物种的丰度则随着Archerella flavum的增加而下降。

δ¹³C测量与光养作用重建

同位素分析结果清晰地揭示了Archerella flavum营养策略的转变。在整个岩芯记录中，Archerella flavum的δ¹³C值始终比同层的泥炭藓更“重”，两者相差1.3‰到11.4‰。这一差异在20世纪80年代末期发生了显著变化。在此之前（1940年代至1980年代），两者的δ¹³C值差异平均仅为2.2‰，且呈正相关，表明Archerella flavum主要依赖异养。而在1980年代之后，两者的δ¹³C值差异平均增大到6.4‰，且不再相关，表明Archerella flavum显著增加了对光养策略的依赖。根据一个简单的双端元混合模型估算，Archerella flavum从光养途径获取的碳比例，从1980年代之前的约10-25%，增加到了之后的超过25%，甚至可能高达75%。

推断的光养作用与环境和形态变化的关联

这种光养作用的增强与多种环境变化密切相关。首先，它与2007年至2019年间观测到的无雪生长季长度的变化高度吻合，表明更长的光照时间可能促进了光养作用。其次，岩芯顶部的碳氮比(C:N)最高，表明营养条件最为贫瘠，这与Archerella flavum光养作用最强的时期重合，支持了“混合营养在营养贫瘠条件下更具优势”的生态学理论。此外，重建的水位深度在整个记录中保持相对稳定，排除了水文变化是主要驱动因素的可能性。

研究还发现，营养策略的转变伴随着有壳虫形态的变化。Archerella flavum的壳体长度在2005年之后变得持续偏小。其他物种，如Hyalosphenia papilio和Nebela collaris-tincta type，也表现出从岩芯底部到顶部壳体变小的趋势。这种体型变小可能与营养贫瘠、温度升高或冬季积雪减少导致的霜冻暴露增加有关。

这项研究首次利用δ¹³C分析，成功重建了混合营养有壳虫在过去一个世纪里营养策略的长期变化。研究结果表明，自20世纪80年代末以来，北极泥炭地中的Archerella flavum显著增加了对光养策略的依赖。这一转变发生在该物种种群扩张之前，并可能与更长的无雪生长季和更贫瘠的营养条件密切相关。同时，这种营养策略的转变伴随着有壳虫群落的重组和壳体大小的变化。

这项研究的意义重大。它开发了一种全新的古生态学工具，能够直接量化微生物的营养策略，为我们理解微生物如何响应和适应环境变化提供了前所未有的视角。未来，这一方法可以应用于更广泛的生态学和古生态学问题，例如评估混合营养作用对泥炭地碳平衡的贡献，或者探究千年尺度上气候变化与微生物功能之间的联系。尽管该方法存在一些假设和不确定性，但它无疑为我们打开了一扇通往微观世界历史变迁的新窗口，将有助于我们更全面地预测和应对未来气候变化对生态系统的影响。