感染弯曲杆菌的乌鸦为何“变笨”？低动机与厌食症是拉绳任务表现不佳的关键驱动因素

《Animal Cognition》：Low motivation drives poor performance of infected, anorexic crows on a string-pulling task

为解决感染如何影响野生动物认知表现这一机制不清的问题，研究人员对感染弯曲杆菌（Campylobacter）的美国乌鸦（Corvus brachyrhynchos）开展了拉绳任务（string-pulling task）研究。结果发现，感染乌鸦的认知表现受损主要源于低动机，而非认知能力下降。感染乌鸦表现出更长的任务启动延迟和更低的尝试率，且其厌食症（anorexia）与感染强度呈正相关。该研究为区分感染个体认知表现受损的潜在机制提供了框架，并揭示了疾病相关行为改变对动物适应性的下游影响。

　　

在自然界中，动物为了生存和繁衍，常常需要解决各种复杂的问题，例如如何获取难以触及的食物。这种解决问题的能力，与许多适应性特征紧密相关，例如求偶、育雏以及在恶劣环境中的生存。然而，在动物个体之间，解决问题的能力存在着巨大的差异，其背后的原因至今仍不完全清楚。近年来，科学家们开始关注一个普遍存在且日益严峻的挑战——寄生虫感染，是否会对宿主的认知能力，特别是解决问题的能力，产生深远的影响。如果感染确实会损害认知，那么忽略这一因素可能会导致我们对动物行为变异的原因产生误解，甚至影响不同研究之间的可比性。

尽管有证据表明感染会影响认知表现，但其背后的机制却鲜为人知。这种表现不佳可能源于真正的认知损伤，例如寄生虫直接造成的神经损伤或宿主炎症反应；但也可能仅仅是动机降低的体现。当动物生病时，它们会表现出一种被称为“疾病行为”的适应性反应，包括厌食和活动减少，这可能是为了将能量和资源集中用于对抗感染，而非用于觅食等非关键活动。因此，感染动物在解决以食物为奖励的认知任务时表现不佳，可能并非因为它们“变笨”了，而仅仅是因为它们对食物失去了兴趣，或者没有足够的精力去尝试。

为了探究这一问题，研究人员将目光投向了美国乌鸦（Corvus brachyrhynchos）和一种常见的细菌病原体——弯曲杆菌（Campylobacter）。在之前的一项小样本研究中，他们发现感染弯曲杆菌的乌鸦在解决拉绳任务（一种广泛用于比较认知研究的范式）时，成功率显著低于未感染的乌鸦。然而，由于样本量有限，当时无法区分这些乌鸦是尝试了但失败了，还是根本没有尝试。为了深入揭示感染导致认知表现受损的机制，研究人员在更大的样本中，设计了一项精巧的研究，旨在区分认知损伤和动机降低这两种可能性。

这项研究发表在《Animal Cognition》杂志上，题为“Low motivation drives poor performance of infected, anorexic crows on a string-pulling task”。研究人员通过一系列严谨的实验设计，为我们揭示了感染乌鸦在认知任务中表现不佳的真相。

关键研究方法

为了回答上述问题，研究人员开展了一项综合性的研究，主要采用了以下几种关键方法：

1. 1.
   样本队列与感染检测：研究样本为57只美国乌鸦，其中65%自然感染了弯曲杆菌（Campylobacter）。研究人员通过粪便样本进行细菌培养或免疫层析检测，以确定感染状态和感染强度。
2. 2.
   拉绳任务（String-pulling task）：这是评估认知表现的核心范式。研究人员设计了一个任务，将一小块肉系在一根悬挂的绳子上，乌鸦需要反复用喙拉绳并用脚踩住，才能将食物拉上来。通过记录任务成功率、首次尝试的延迟时间、成功所需时间以及尝试次数等指标，来量化乌鸦的认知表现和动机水平。
3. 3.
   行为学观察与量化：为了评估动机的潜在驱动因素，研究人员测量了乌鸦的两种典型疾病行为。一是厌食症，通过记录乌鸦在自由取食条件下的每日热量消耗来评估；二是不活动性，通过观察乌鸦在非测试时间段内的飞行次数来评估其活动水平。
4. 4.
   统计建模：研究人员运用了多种统计模型来分析数据，包括逻辑回归模型分析任务尝试和成功的概率，伽马广义线性模型分析尝试次数和尝试率，以及生存分析（Cox比例风险模型）来分析任务启动和解决的延迟时间，从而严谨地检验了认知损伤和动机降低的假设。

研究结果

1. 感染乌鸦在拉绳任务中表现不佳，但证据指向动机降低

与未感染乌鸦相比，感染乌鸦在拉绳任务中的整体表现确实更差。在57只乌鸦中，85%的未感染乌鸦成功解决了任务，而感染乌鸦的成功率仅为41%。然而，当研究人员深入分析其行为细节时，发现这种表现不佳主要源于动机的降低，而非认知能力的缺陷。

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  动机降低的证据：感染乌鸦不仅更不愿意尝试任务（100%的未感染乌鸦尝试了任务，而感染乌鸦只有70%），而且它们开始尝试任务的时间也显著延迟（未感染组平均9.0分钟，感染组平均22.8分钟）。此外，在开始尝试任务后，感染乌鸦的尝试率（即每分钟拉绳的次数）也显著低于未感染乌鸦，表明它们的坚持性更低。
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  认知损伤的证据不足：虽然感染乌鸦在开始尝试后，确实花了更长的时间才解决任务，但一个关键指标并未支持认知损伤的假设。在那些最终成功解决任务的乌鸦中，感染乌鸦所需的尝试次数与未感染乌鸦没有显著差异。这意味着，一旦感染乌鸦决定尝试并坚持下去，它们解决问题的“效率”与健康乌鸦是相当的。

2. 厌食症是感染乌鸦低动机的潜在驱动因素

为了解释感染乌鸦为何动机降低，研究人员进一步探究了两种典型的疾病行为：厌食症和不活动性。

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  厌食症与感染密切相关：研究发现，感染乌鸦在自由取食条件下，每日摄入的热量显著低于未感染乌鸦，表现出明显的厌食症。而且，这种厌食症与感染强度呈正相关，感染强度最高的乌鸦，其每日热量摄入比未感染乌鸦低43.4%。
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  不活动性未受影响：与预期相反，感染乌鸦在非测试期间的活动水平并未降低，甚至略高于未感染乌鸦（尽管差异不显著）。这表明，感染乌鸦并没有通过减少活动来保存能量。

3. 厌食症与任务表现的关系

尽管感染乌鸦表现出明显的厌食症，但研究人员发现，自由取食条件下的热量摄入本身并不能直接预测乌鸦是否会尝试拉绳任务。这意味着，虽然厌食症是感染的一个显著特征，但它可能不是导致低动机的唯一或直接原因。

研究结论与讨论

这项研究为我们理解感染如何影响动物认知表现提供了重要的新见解。其主要结论是，感染弯曲杆菌的乌鸦在拉绳任务中表现不佳，其主要驱动因素是动机降低，而非认知能力受损。感染乌鸦表现出更长的任务启动延迟和更低的尝试率，这直接导致了它们整体成功率下降。

研究进一步揭示了动机降低的潜在机制。感染乌鸦表现出明显的厌食症，即对食物失去兴趣，这可能是其不愿意参与以食物为奖励的认知任务的重要原因。然而，有趣的是，感染乌鸦并没有表现出典型的不活动性，它们的活动水平甚至略有增加。这种“厌食但不懒动”的行为组合，可能对感染乌鸦的健康和生存产生严重的负面影响。一方面，它们摄入的能量减少；另一方面，它们仍在消耗能量进行活动。这种能量收支的失衡，可能会削弱它们对抗感染的免疫防御能力。

此外，这种低动机状态可能会使感染乌鸦在自然环境中更不愿意采用创新的觅食策略来应对挑战，从而进一步加剧其生存困境。这项研究不仅为区分认知损伤和动机降低提供了清晰的分析框架，也强调了在评估野生动物认知和行为时，必须考虑其感染状态，否则可能会得出错误的结论。随着传染病在野生动物种群中日益频发，理解感染对认知和行为的影响，对于预测物种在人类改造环境中的适应能力至关重要。