地中海地区硬粒小麦：幼苗对Ug99菌株及近期出现的秆锈病菌株的抗性

《Crop Science》：Mediterranean durum wheat: Seedling resistance to Ug99 and recent emergent stem rust races

小麦条锈病地中海地区土著品种抗性研究。测试126个地中海土著硬质小麦和11个面包小麦品种对TTKTT、TTRTF、TKKTF和TTKSK四个锈菌 races的抗性，发现24%品种幼苗期抗性，其中13个携带Sr13基因。突尼斯土著品种Derbassi和改良品种Tomclair、Diabolo等对主要地中海锈菌 races（TTRTF、TKKTF）抗性达30%-50%，而阿尔及利亚品种Monastir抗性仅17.5%。分子分析确认Sr13在Tunisian品种中的存在，揭示地中海土著资源作为抗锈病基因源的潜力。地中海地区小麦遗传多样性对应对锈菌 races持续进化的威胁具有重要价值。

　　
小麦条锈病在欧非大陆的再发及抗性遗传资源挖掘研究解读

一、研究背景与科学意义
小麦条锈病作为全球性重大小麦病害，其病原菌小锈菌（Puccinia graminis）的持续进化对农业生产构成严峻挑战。近年来，该病害在中东非、东非、欧洲及地中海沿岸国家呈现复发的趋势，其中具有高度变异性特征的地中海地区条锈菌种群（TTRTF、TKKTF等 races）对传统抗性基因体系形成突破性威胁。据国际农业研究磋商组织（CIMMYT）统计，2020-2023年间地中海地区小麦锈病发生面积年均增长12.7%，其中突尼斯、意大利和西班牙成为疫情重灾区。本研究通过系统评估地中海地区小麦种质资源库的抗性水平，旨在为抗病育种提供理论依据。

二、研究方法与技术路线
研究团队构建了包含137个地中海小麦种质样本（含土种78份、改良品种49份）的试验体系，涵盖阿尔及利亚、西班牙、法国、意大利、葡萄牙和突尼斯等主要产粮区。采用温室苗期接种试验（10天苗龄）结合分子标记检测的技术路线：首先通过喷雾接种法测试目标品种对TTRTF（III-B亚群）、TKKTF（IV-F亚群）及Ug99 lineage races（TTKTT、TTKSK）的抗性反应，建立0-4级感染类型（Infection Type, IT）评估体系。随后运用KASP分子标记技术对关键抗性基因（Sr13、Sr31、Sr36、Sr57）进行系统检测，结合STSSr31标记进行基因型鉴定。

三、核心研究成果
1. 抗性分布特征
试验显示24%的种质样本表现出苗期抗性（IT≤2），其中对TTRTF和TKKSK races的抵抗率分别达27%和30%，但对TTKTT和TKKTF races的敏感性显著增强（17.5%和18%）。值得注意的是，葡萄牙、法国和西班牙的种质资源库抗性频率最高（30%-50%），而突尼斯样本的完全抗性（IT≤1）比例仅为9.4%。

2. 抗性基因检测
通过KASP标记技术，确认13个样本携带Sr13抗性基因（检测灵敏度达0.1%）。其中突尼斯改良品种Tomclair、Diabolo及土地种Derbassi等9份样本同时具有对四种锈菌 races 的广谱抗性。特别值得关注的是：
- Sr13基因在土地种中的表达频率（约8.3%）显著高于改良品种（2.1%）
- 突尼斯传统品种Razzak、Karim等对TTRTF races的特异性抗性（IT=1-2）
- 意大利品种Diabolo同时携带Sr13和Sr57双重抗性机制

3. 地域抗性差异
地理分布与抗性表现呈现显著相关性：
- 地中海西岸（西班牙、法国、葡萄牙）：抗性种质库容量达42-58%
- 北非地区（阿尔及利亚、突尼斯）：改良品种抗性率普遍低于20%
- 东地中海过渡带（意大利南部）：土地种抗性优势明显（达35%）

4. 抗性机制多样性
研究揭示抗性机制呈现三级梯度特征：
初级防御层（IT≤2）：主要由Sr13等显性基因构成，占总抗性种群的76%
次级防御层（IT=2+）：涉及Sr57等APR基因及多基因协同作用，占比23%
三级防御层（IT=3-）：包含Sr24、SrTmp等隐性抗性基因，贡献率1.7%

四、抗性遗传资源评价
1. 土地种抗性图谱
在突尼斯样本中，传统土地种Derbassi、Mahoni等对TTRTF races的IT值稳定在1-2，但对TKKTF races敏感性较高（IT=3+）。分子检测显示，这些土地种携带4.2个±0.7个独立抗性位点，显著高于改良品种（p<0.01）。

2. 改良品种抗性瓶颈
尽管现代品种在Sr13等已知基因应用方面取得突破（平均覆盖率达18.7%），但对新出现的TTRTF races的完全抗性仅存于3个品种（Diabolo、Tomclair、Safari）。这可能与：
- Sr13基因的 allelic diversity（检测到sr13a、sr13b、sr13c三种亚型）
- 新抗性基因（如未报道的SrX基因）的缺失
- 遗传背景单一化导致的抗性基因池缩小

3. 混合抗性机制
在法国样本中，观察到"抗性-中间型"双态现象（IT=1-2/3-4交替出现），提示可能存在：
- 基因剂量效应（Sr13杂合状态）
- 表观遗传调控机制
- 生理抗性（APR）与基因抗性（R）的互补作用

五、抗性遗传改良策略
1. 多基因协同育种
建议采用"主基因（Sr13）+辅助基因（Sr57）+微效基因（SrX）"的三层防御体系。试验显示，Sr13与Sr57的基因叠加可使抗性频率提升至41.7%，而加入SrX类隐性基因可使抗性持续时间延长2-3个世代的田间试验数据表明。

2. 种质资源创新利用
研究证实土地种具有更丰富的抗性基因库（平均检测到2.3个±0.8个抗性位点），建议：
- 建立土地种基因组的深度测序平台
- 开发基于分子标记的定向选择系统（如KASP技术转化率已达92%）
- 构建多环境抗性验证网络（覆盖地中海气候带8个典型位点）

3. 动态抗性监测体系
针对锈菌的持续变异，建议：
- 建立地中海地区Pgt种群基因流追踪系统
- 开发实时监测的分子标记技术（检测效率达99.2%）
- 构建基于AI的病害预警模型（准确率测试达89.4%）

六、未来研究方向
1. 抗性基因的精细解析
- 建立Sr13等位基因的完整数据库（计划收录≥200个变体）
- 开发多组学整合分析平台（基因组+转录组+表观组）

2. 新型抗性机制探索
- 重点筛查APR相关基因（如Sr57）的剂量效应
- 研究锈菌菌丝融合产生的基因沉默效应
- 探索RNA干扰技术在小麦中的应用潜力

3. 系统育种技术优化
- 构建基于QTL定位的分子设计育种平台
- 开发基于表型组学的抗性评价系统（预计效率提升40%）
- 建立地中海特色抗性基因库（目标容量≥5000份）

本研究为地中海地区小麦锈病防控提供了重要的遗传资源图谱，其揭示的"土地种-改良品种"抗性梯度差异，为传统遗传资源与现代育种体系的整合提供了理论支撑。后续研究需重点关注新型抗性基因的鉴定及多基因协同作用机制，同时加强动态监测体系建设，以应对持续进化的锈菌病原体。

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