监测和模拟希腊以落叶橡树和阔叶常绿橡树为主的生态系统中的土壤呼吸作用

《European Journal of Soil Science》：Monitoring and Modelling Soil Respiration in Deciduous and Broadleaf Evergreen Oak-Dominated Ecosystems in Greece

两年监测表明，地中海地区落叶橡树与常绿阔叶橡树林土壤CO2排放量存在显著差异，前者排放量较低且受水分限制更明显。研究揭示了土壤温度与水分含量对呼吸作用的非线性影响，并构建了整合有机输入（凋落物、细根）的多变量回归模型。模型显示，常绿橡树林因高有机输入和水分保持能力，其Q10值（温度敏感性系数）和模型拟合优度（R2=0.64）均优于落叶橡树林。发现春季土壤湿润期和秋季雨后均出现“Birch效应”导致的呼吸峰。研究证实水分阈值（落叶林12.7%，常绿林9.6%）对温度驱动作用的调节机制，为气候适应型森林管理提供理论依据。

　　
### 中介解读：地中海橡树主导生态系统的土壤CO?排放特征及其驱动机制

#### 研究背景与意义
土壤呼吸作为陆地碳循环的关键过程，直接关联着生态系统碳汇功能的稳定性。全球气候变化导致地中海地区降水格局改变与温度升高，进而扰动土壤生物地球化学过程。研究显示，此类环境变化可能通过影响有机质输入（如凋落物和细根）、土壤温湿度等途径显著改变土壤呼吸速率。然而，现有研究多聚焦于温带或热带生态系统，针对地中海典型橡树生态系统（包括落叶橡树和常绿橡树）的土壤呼吸动态及其驱动机制仍存在知识空白。本研究以希腊北部的两种典型橡树生态系统为对象，通过为期两年的系统观测与模型构建，旨在揭示不同植被类型下土壤呼吸的季节变异规律，解析其关键驱动因素，并建立可推广的预测模型，为气候适应性森林管理提供科学依据。

#### 研究对象与方法
研究选取希腊Xanthi地区的两种典型橡树生态系统进行比较：**落叶橡树林**（以Quercus frainetto为主）和**常绿橡树灌丛**（以Quercus coccifera为主）。两生态系统均呈现典型的地中海气候特征，年均温16°C，年降水630毫米，但土壤类型与结构存在显著差异（表1）。研究采用多尺度观测方法，结合现场实验与模型构建：

1. **实验设计**：
- 设置控制组（C）、凋落物排除组（NL）及凋落物与细根排除组（NLNR），通过地下隔离带阻断根系穿透，同时允许水分渗透。
- 安装便携式红外气体分析仪（IRGA）和温湿度传感器，每季度连续监测土壤CO?通量、温度及含水量。
- 配套凋落物陷阱与细根采集环进行碳输入与根系动态分析。

2. **数据采集**：
- **土壤呼吸**：每季度2次重复测量，采用LI-8100A自动系统，计算得出各处理组日均排放量。
- **温湿度参数**：深度6cm处实时监测，记录土壤温度（Ts）与体积含水量（SWC）。
- **有机输入**：通过凋落物陷阱量化年度凋落碳通量（t·ha?1·yr?1），并分层解析腐殖质层（OL、OF、OH）。
- **细根动态**：使用 polyester布分离环采集细根增量（FRP），计算年周转率。

3. **模型构建**：
- 开发多项式回归模型，整合土壤温度、含水量、凋落物输入与细根生产四大因子：
```
F = ln(Rs) × f(T) × g(SWC) × h(L) × i(FRP)
```
其中，f(T)和g(SWC)为温度与含水量的多项式函数，h(L)和i(FRP)为凋落物与细根碳输入的线性调节项。

#### 关键发现
1. **生态系统差异**：
- **常绿橡树灌丛**：土壤CO?通量显著高于落叶橡树林（差异达30%-54%），尤其在春季达到峰值（>7.5 μmol·m?2·s?1）。
- **碳输入特征**：常绿系年凋落碳输入（2.83 t·ha?1·yr?1）是落叶系的1.5倍，但细根增量（0.81 t·ha?1·yr?1）仅为落叶系的56%。这种“高凋落-低细根”的输入模式可能通过增强微生物活性（如加速腐殖质分解）驱动更高的呼吸速率。

2. **季节动态与驱动机制**：
- **春季主导**：两类生态系统土壤呼吸均呈现春季峰值，与气温回升（Ts达12-15°C）和降水增加（SWC>12% for落叶系，>9% for常绿系）共同作用。凋落物输入高峰（常绿系春季达1.2 t·ha?1·季）与微生物解吸酶活性提升形成协同效应。
- **夏季抑制**：持续干旱导致SWC骤降（落叶系<5%，常绿系<8%），抑制呼吸作用。此时模型显示温度敏感性系数（Q10）下降至1.2-1.5，表明水分成为限制因子。
- **冬季波动**：落叶系因叶片凋落减少导致冬季呼吸量显著低于常绿系（常绿系因细根残留碳维持较高通量）。

3. **处理效应验证**：
- **凋落物排除**：在落叶系中（NL处理）减少15.1%呼吸量，常绿系（NL处理）减少32.4%。说明凋落物分解是驱动春季呼吸的关键。
- **细根排除**：落叶系NLNR处理呼吸量较对照降低53%，而常绿系NLNR仅降低12%。这表明细根呼吸（尤其是活根分解）在常绿系中贡献较小，可能与其较浅的土壤层（12.9cm vs. 25.2cm）有关，导致细根残留碳有限。

4. **模型性能对比**：
- **常绿系模型**（R2=0.64，RMSE=0.32 μmol·m?2·s?1）显著优于落叶系（R2=0.48，RMSE=0.62）。这可能归因于常绿系凋落物输入的季节规律更明显，便于模型参数拟合。
- **预测误差分析**：落叶系模型在秋季NLNR处理组出现高方差（RMSE达0.85），可能与隔离带对土壤微生态的长期干扰有关，而常绿系模型在夏季的预测稳定性较好。

#### 机制解析与理论贡献
1. **水分阈值效应**：
研究发现两类生态系统存在不同的水分临界值：落叶系SWC>12.7%时温度敏感性系数Q10>2，而常绿系Q10>2的阈值仅为9.6%。这可能与土壤结构差异有关（落叶系土壤沙粒占比62%，保水能力较弱）。

2. **有机输入的分解优先级**：
- 落叶系中细根碳输入占比更高（细根周转率0.31 yr?1 vs. 调落物0.04 yr?1），但模型显示其贡献度低于凋落物。可能因细根分解更依赖好氧条件，而地中海夏季高温干旱导致其周转受阻。
- 常绿系凋落物碳输入（年2.83 t·ha?1）显著高于细根（0.81 t·ha?1·yr?1），且春季凋落物周转率（0.22 yr?1）达到全年峰值，与微生物分解高峰期吻合，形成“输入-分解”正反馈。

3. **气候适应管理启示**：
- **水分管理**：在常绿系中，土壤持水能力（CL值0.42 vs. 落叶系0.29）使其在夏季仍能维持较高微生物活性，提示通过保水措施（如覆盖作物）可增强常绿系碳汇功能。
- **植被选择**：研究证实常绿系在干旱条件下的碳汇稳定性更强，建议在气候变化加剧的背景下优先保护此类生态系统。
- **模型应用**：开发的预测模型可有效区分两类生态系统的呼吸驱动机制，为制定动态碳管理策略提供工具支持。例如，模型可预警干旱年份的呼吸量下降趋势，指导林业碳汇项目的时间窗口选择。

#### 与现有研究的对比
1. **地中海区域研究空白**：
现有文献多关注欧洲北部（如意大利、西班牙）的橡树生态系统，但希腊南部因独特的土壤类型（Leptosol vs. Luvisol）和植被组成（常绿/落叶比例差异达68%），其呼吸响应机制存在显著异质性。

2. **模型创新性**：
首次将凋落物输入（L）和细根生产（FRP）作为独立变量纳入多项式模型，突破传统仅依赖温度与湿度的单一驱动假设。例如，常绿系模型中L解释了42%的呼吸变异量，而落叶系中FRP贡献度达35%。

3. **技术方法改进**：
采用根隔离环（NLNR）而非传统根系排除法（如 trenching ），减少了土壤结构破坏。数据显示NLNR处理组呼吸抑制幅度低于传统方法（如西班牙研究显示NLNR降低达69.9%），证明本研究方法对土壤生态干扰更小。

#### 实践意义与未来方向
1. **森林管理优化**：
- 常绿系因高凋落物输入可增强短期碳汇，建议在夏季实施凋落物收集（如制作生物炭）以提升碳封存。
- 落叶系需关注细根分解与土壤有机质矿化，可通过增加林下植被改善土壤团聚体结构。

2. **模型推广潜力**：
研究提出的“双阈值模型”（水分-温度阈值动态）可应用于其他地中海硬木林（如 дубовые леса в России或意大利的Quercus ilex林）。建议后续研究补充其他变量，如土壤pH（本研究落叶系pH=4.7 vs. 常绿系6.4）、根系分泌物类型等。

3. **长期监测必要性**：
当前模型基于两年数据，但气候变化可能引起生态系统反馈机制改变。需建议后续研究延长观测周期至5年以上，并增加极端气候事件（如连续干旱）的模拟测试。

#### 结论
本研究系统揭示了地中海典型橡树生态系统的土壤呼吸动态与驱动机制，发现：
1. 常绿橡树灌丛因高凋落物输入与高效水分利用，土壤呼吸量显著高于落叶系；
2. 水分成为关键限制因子，当SWC低于12.7%（落叶系）或9.6%（常绿系）时，呼吸量下降80%以上；
3. 开发的整合有机输入的多变量模型（R2=0.48-0.64）可准确预测两类生态系统的呼吸动态，为碳汇项目提供量化工具。

这些发现不仅补充了地中海森林碳循环理论，更为区域林业实践中的“气候适应性管理”提供了科学依据，特别是在水分敏感型生态系统的经营策略优化方面具有重要参考价值。

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