气候变化对欧洲蕨边缘种群适应性影响的综合景观基因组学与建模研究

《Scientific Reports》：Computational analysis and modeling of climate impact on Pteridium aquilinum (L.) populations

本研究针对药用蕨类植物欧洲蕨(Pteridium aquilinum)在伊朗北部边缘种群面临的气候变化威胁，通过整合形态学、遗传学和环境数据，采用FAMD、sPCA、RDA/CCA等多变量统计方法和PLS-SEM、DEM等建模技术，首次系统评估了11个种群的适应性差异。研究发现温度湿度梯度驱动局部适应，鉴定出多个适应性SCoT基因座，预测种群连通性变化，并识别出高风险种群(2,3,7,8)。研究成果为边缘种群保护提供了进化生物学依据。

　　

在全球气候变化加剧的背景下，物种生存面临严峻挑战。对于分布范围受限的植物物种而言，气候变暖、降水模式改变和极端天气事件频发，正深刻影响着基因型与环境之间的平衡关系。作为全球分布最广的蕨类植物之一，欧洲蕨(Pteridium aquilinum)在国际自然保护联盟(IUCN)红色名录中被列为"无危"物种，但这种整体上的安全性往往掩盖了局部种群的脆弱性。特别是在物种分布区的边缘地带，如伊朗北部的希尔卡尼亚森林，欧洲蕨种群呈现高度片段化分布，对这些局部种群而言，气候变化可能带来毁灭性打击。

为什么一个全球广泛分布的物种在局部地区会面临如此大的威胁？这是因为边缘种群往往缺乏足够的基因流和适应性能力来应对快速变化的环境条件。尽管蕨类植物通过孢子进行风力传播，理论上具有较强扩散能力，但环境条件如水份可用性、光照和土壤性质实际上更深刻地影响着它们的分布。这种与环境因素的紧密关系使得蕨类成为环境变化的敏感指示器，也使得研究环境梯度如何塑造遗传分异格局变得尤为重要。

在此背景下，伊朗 Shahid Beheshti 大学的研究团队在《Scientific Reports》上发表了题为"Computational analysis and modeling of climate impact on Pteridium aquilinum(L.) populations"的研究论文，首次对伊朗北部欧洲蕨种群进行了景观遗传学、表型可塑性和适应能力的综合评估。

研究方法概述

研究人员采集了伊朗北部11个地理种群的133株欧洲蕨样本，结合形态学特征(叶柄毛被、小羽片形状、羽片数等7个性状)和SCoT分子标记数据，整合环境与气候变量，运用多变量统计和建模方法进行分析。关键方法包括：因子分析混合数据(FAMD)评估形态分化；冗余分析(RDA)和典型对应分析(CCA)研究性状与环境关联；空间主成分分析(sPCA)揭示空间遗传结构；随机回归混合模型(RRMM)分析表型可塑性；结构方程模型(SEM)解析多因子相互作用；微分方程模型(DEM)预测种群动态；景观适应性指数(LAI)和风险评分评估种群脆弱性。

研究结果

种群形态特征差异

因子分析混合数据(FAMD)结果显示，叶柄毛被(M1)、小羽片形状(M2)和羽片数(M3)是区分欧洲蕨种群的最主要形态特征。这些性状对种群分化的贡献最大，表明它们在环境适应中可能具有重要功能。

景观遗传学结果

冗余分析(RDA)显示形态特征与环境气候变量存在显著关联。温度与多个关键形态性状(叶柄毛被、小羽片形状、羽片数和小羽片大小)呈正相关，而湿度与这些性状负相关，表明这两种气候因子以相反的方式影响着欧洲蕨的形态建成。

遗传分析发现多个SCoT基因座与环境因子显著相关：SCoT基因座1、3和6与经度相关；SCoT基因座5与湿度相关；SCoT基因座16和17与温度相关。这些基因座很可能受到环境选择压力，是潜在的适应性基因座。

适应性基因座的鉴定

通过整合四种分析方法(RDA、sPCA、DAPC和pcadapt)的结果，研究人员鉴定出一组可靠的候选适应性基因座。其中，SCoT基因座16和17被多种方法共同识别，表明它们具有较高的适应性潜力。

表型可塑性、遗传可塑性与空间结构

欧洲蕨种群表现出显著的表型和遗传可塑性，这是一种应对异质性环境的重要适应机制。表型可塑性指数(PPI)高达0.99，表明种群具有强大的短期环境缓冲能力。

空间主成分分析(sPCA)表明遗传和形态多样性同时受到大尺度地理渐变和小尺度局部因素影响。正特征值表示存在全球空间结构(由经度或海拔梯度驱动)，而负特征值证实了强烈的局部效应(由微气候和特定生境斑块驱动)。

种群对气候变化的响应

随机回归混合模型(RRMM)分析显示，种群在形态响应上存在显著差异，表明它们具有不同的适应能力。例如，在叶柄毛被(与水分保持相关的关键性状)方面，种群1、2、4、9和11呈现正偏离，而其他种群则呈现负偏离，这种异质性响应证实了欧洲蕨在不同种群间具有高度可变的适应潜力。

敏感性、暴露度与脆弱性

脆弱性评估显示种群风险存在显著异质性。景观适应性指数(LAI)和适应能力分析表明，种群2、3、7和8的适应能力最低，LAI值最低，风险评分最高，即使当前敏感性较低，也缺乏应对未来严重气候变化的遗传或生态灵活性。

最小成本路径与遗传廊道

遗传廊道分析确定了基因流的关键路径，显示连通性呈现明显的集群模式。基因流主要发生在两个地理集群内：种群2、4、5、6之间以及种群1和7-11之间，表明当前景观促进了局部扩散，但集群间存在基因流障碍。

结构方程模型(SEM)结果

结构方程模型揭示了遗传、环境和形态因子影响欧洲蕨生存适应的复杂因果关系网络。遗传和环境潜因子与所有其他潜因子显著正相关，是形态分化、生理耐受性和整体适应的基本驱动力。然而，生物气候因子与植物耐受性呈显著负相关，遗传因子与适应正相关，而形态因子与适应负相关，反映了环境胁迫下的生物权衡。

微分方程模型(DEM)结果

微分方程模型模拟显示，所有11个局部种群均遵循逻辑斯谛增长模式，能在长期(100个时间步长)内稳定在环境容纳量(K)附近。但短期(0-10个时间步长)动态显示种群间存在显著波动和差异响应。基因多样性传播模拟揭示种群间遗传可行性存在明显分化：初始遗传多样性高的种群能维持或略微增加多样性，而初始多样性低的种群(如种群10和11)多样性持续下降至负指数。

研究结论与意义

本研究通过综合评估揭示了欧洲蕨伊朗边缘种群对气候变化的响应机制和脆弱性格局。研究结果表明，与传统的孢子扩散导致高基因流的假设相反，伊朗分布区边缘的欧洲蕨表现出明显的空间遗传和形态结构，表明局部适应(而非扩散)决定了其对气候变化的响应。

温度湿度梯度驱动的环境异质性是遗传和形态分化的主要驱动力，形成了强烈的环境隔离(Isolation by Environment, IBE)模式。欧洲蕨的适应来源于基于遗传的局部适应和高表型可塑性的共同影响，二者在不同空间和功能尺度上发挥作用。

气候响应模型预测，未来气候转变将引发种群特异的功能性状转变，形成以提高水分利用效率为重点的适应综合征。例如，毛状体密度增加、小羽片边缘向全缘转变、羽片数量减少等结构调整，都是针对暖干化环境的适应策略。

最重要的是，研究发现尽管该物种全球被评估为"无危"，但局部种群水平的脆弱性极高，特别是遗传多样性低的种群(如种群7和8)。连通性模型预测，在未来RCP4.5情景下，几个种群的遗传连通性将下降，瓶颈风险增加，严重限制了长期进化潜力。

研究成果强调了对广泛分布物种进行精细尺度、基于遗传的脆弱性评估的重要性，为快速变化气候条件下的适应性管理提供了关键模型。针对欧洲蕨伊朗种群的保护，研究人员提出了优先保护脆弱种群、恢复生态廊道、实施适应性遗传管理以及开展迁地保护等具体措施，为边缘种群的进化生物学保护提供了实践框架。

这项研究不仅对欧洲蕨的保护具有直接指导意义，也为其他分布广泛但局部脆弱的植物物种的气候变化适应性管理提供了重要参考。在全球变化背景下，理解物种边缘种群的适应机制和脆弱性格局，对于制定有效的生物多样性保护策略具有深远意义。