壳变形虫功能性状在评估气候变化导致泥炭地干旱中的指示作用

《Microbial Ecology》：Assessing the Value of Testate Amoebae and their Functional Traits in Detecting Climate Change-Induced Peatland Drying

本研究针对气候变化引发的泥炭地干旱程度证据不一致的问题，研究人员通过对比近20年水位控制区与未排水对照区的壳变形虫（TA）群落和功能性状，发现TA群落和功能性状（如生物体积、孔径大小、营养模式）的差异在富营养沼泽中最为显著，而在贫营养沼泽中最小。结果表明TA不仅能指示水位深度，还能反映泥炭地生态系统的敏感性/抵抗力，为泥炭地古水文重建提供了重要依据。

　　

气候变化正对北方泥炭地产生深远影响，其中干旱化是一个备受关注但证据尚不一致的问题。泥炭地作为重要的碳汇，其水文状况的微小变化都可能对全球碳循环产生连锁反应。然而，长期的水位深度记录稀缺，通常覆盖时段较短，因此需要能够提供观测历史之外参考的间接代用指标。壳变形虫（Testate Amoebae, TA）作为一种具有明确水位深度偏好的单细胞有壳原生生物，长期以来被用作泥炭地古水文的代用指标。它们的壳体能在泥炭中保存，便于提取和鉴定。但TA群落不仅响应水位变化，也受到植被演替和干旱伴随的非生物条件改变的影响。目前，对于经历了数十年尺度、中等强度气候干旱化的泥炭地中，TA群落及其功能性状将如何变化，以及这种变化如何沿营养梯度差异，尚不完全清楚。传统基于分类学的TA代用指标存在鉴定和命名不一致等局限性，这促进了功能性状在TA研究中的应用。功能性状能反映生物个体的生存、发育和生长策略，从而揭示群落所面临的环境压力。尽管已有研究表明水文变化会影响TA的性状组成，但类似物种组成，气候诱导的干旱如何影响TA性状仍知之甚少。为了评估TA作为气候诱导干旱及其相关变化代用指标的潜力，一项发表在《Microbial Ecology》上的研究对此进行了深入探讨。

研究人员利用芬兰Lakkasuo泥炭地复合体开展了一项长期水位下降（Water Level Drawdown, WLD）实验，该实验始于2000-2001年，模拟了气候引起的干旱，并持续至今。研究涵盖了三种泥炭地类型：富营养沼泽（Rich Fen, RF）、贫营养沼泽（Poor Fen, PF）和雨养沼泽（Bog, BO）。在每个泥炭地类型内，设置了WLD实验区和未排水的对照区，实验开始时各区内植被和水位深度相似。至2022年，WLD导致沼泽WLD区形成了乔木林，增加了遮荫和营养浓度，但沼泽WLD区未出现此现象。研究人员于2022年夏季从每个研究区的8-10个永久采样点（共53个）采集了优势泥炭藓（主要为Sphagnum spp.）顶端3厘米的样本。通过显微镜鉴定和计数TA形态型，并测量了包括生物体积、孔径大小、营养模式（混合营养/异养）、孔径位置、壳体压缩度和壳体材料等多种功能性状，计算了群落加权平均值（Community Weighted Mean, CWM）。同时，结合了已有的环境数据（如土壤养分浓度、pH值、泥炭藓含水量、水位深度、土壤温度、遮荫强度）和植被调查数据，运用非度量多维标度（NMDS）、多元方差分析（MANOVA）、传递函数构建和第四角分析等统计方法，系统比较了不同处理和不同泥炭地类型下TA群落和性状的差异，并探究了驱动这些差异的环境因子。

3.1. 六个研究区的壳变形虫多样性

地点肥力对类群丰富度、辛普森多样性指数和均匀度有显著正向主效应，而WLD处理仅对辛普森指数有显著负向主效应。富营养沼泽对照区的类群丰富度显著高于雨养沼泽对照区。富营养沼泽的对照区和WLD区以及贫营养沼泽对照区的辛普森指数高于贫营养沼泽WLD区和雨养沼泽。贫营养沼泽对照区的均匀度高于雨养沼泽对照区。有20个类群存在于沼泽但缺失于雨养沼泽，而仅有一个类群（Pseudodifflugia fascicularis）仅出现在雨养沼泽。

3.2. 三个地点的壳变形虫群落和性状组成

地点是群落和性状组成的最强预测因子。在富营养沼泽对照区，优势类群为Hyalosphenia papilio、Planocarina marginata和Amphitrema wrightianum；在WLD区，优势类群为Corythion-Trinema型、Nebela tincta型和Euglypha strigosa。贫营养沼泽对照区以N. tincta型、Assulina muscorum和Archerella flavum为特征；WLD区以Corythion-Trinema型、N. tincta型和A. muscorum为特征。在两个雨养沼泽区，最常见的类群均为A. flavum和Phryganella spp.。群落加权平均显示，生物体积、孔径大小、回收内体、硅质壳体材料、顶位和斜位孔径以及压缩壳体等性状的平均值沿营养梯度下降。强压缩壳体和硅质-有机壳体材料的CWM在贫营养沼泽最高。

3.3 水位处理间壳变形虫群落组成的差异

非生物变量、植被和TA群落组成均显示，处理间的差异在富营养沼泽最大，在雨养沼泽最小。虽然对照区之间的TA群落彼此不同，但富营养沼泽和贫营养沼泽的WLD区群落在NMDS中聚集在一起。非生物变量比植物类型更能预测TA群落组成。WLD处理并未影响研究区内的变异（β离散度），但富营养沼泽的β离散度高于其他两个地点。共有11个类群显示出不依赖于地点的对WLD或未排水（对照）条件的偏好。此外，还存在地点与处理的交互作用：A. flavum和H. papilio在沼泽与对照区之间的丰度差异大于在雨养沼泽，而P. acropodia的差异在雨养沼泽更强。还有一些类群仅在沼泽或仅在雨养沼泽表现出对特定处理的偏好。

3.4 水位处理间壳变形虫功能性状的差异

性状在处理间的差异在富营养沼泽最大，在雨养沼泽最小。MANOVA显示多个性状存在显著的处理主效应，但这些效应主要由沼泽的响应驱动，在雨养沼泽的变化相当有限。WLD区的特征包括相对较小的生物体积和孔径、硅质壳体（WLD区类群平均占35%）和斜位孔径（WLD区类群平均占16%）。对照区比WLD区更常见的性状包括混合营养（对照区类群平均占26%）、蛋白质性壳体（对照区类群平均占30%）和异体壳体（对照区类群平均占25%）。在WLD区，Euglyphida目更常见，而Stramenopiles较不常见。与对照区相比，沼泽WLD区Arcellinida的丰度较低。

3.5. 驱动TA群落和性状组成的环境变量

偏好WLD的类群其最适水位深度范围为-19厘米至-23厘米，而偏好未排水条件的类群最适水位深度范围为-8厘米至-18厘米。尽管耐受范围部分重叠，但WLD指示类群比未排水条件指示类群偏好更深的水位。TA类群和性状主要受非生物变量影响，受植物类型影响较小。第四角分析显示，小生物体积、小孔径、斜位孔径、硅质壳体与较深水位、低泥炭藓含水量、高遮荫强度以及灌木和乔木存在正相关；而混合营养、蛋白质性壳体、异体壳体则与这些环境变量呈负相关。

本研究通过比较经历了二十年中等强度干旱的泥炭地与其未排水的对照区，量化了TA群落和功能性状的差异。结果表明，TA群落和性状的差异受地点肥力调控，并与已记录的植被和非生物特征变化相一致。TA不仅能指示水位深度，更能反映泥炭地生态系统对环境压力（尤其是气候变化）的敏感性或抵抗力。研究强调了在利用TA进行古水文重建时，需要考虑泥炭地类型的影响：在沼泽，次生变化（如植被演替）可能放大干旱信号，甚至导致水位重建出现错误信号；而在雨养沼泽，植被和TA群落的抵抗力以及泥炭藓的毛细管持水作用可能阻碍干旱信号的检测。因此，建议采用多指标（如结合植物大化石）方法进行古环境重建。此外，基于性状的方法为理解TA对环境变化的响应机制提供了新视角，但本研究也指出，其在雨养沼泽中作为干旱生物指示剂的适用性可能有限，特别是在本实验所涉及的水位变化范围内。未来的研究应关注TA群落在干扰后的演替过程，以更全面地评估其在指示长期环境变化中的潜力。