城市生态演化十年见证：斯洛伐克尼特拉市小型哺乳动物群落沿城乡梯度的时空动态研究

《Urban Ecosystems》：Small mammal communities along an urban-rural gradient: a comparison of two time periods

本刊推荐研究人员针对中欧地区城市化对小型哺乳动物群落的长期影响这一空白问题，开展了为期12年（2012-2024）的追踪研究。通过在斯洛伐克尼特拉市三个城市区域（中心周边区、边缘区、郊区）设置监测点，发现群落组成发生显著变化：条纹田鼠（Apodemus agrarius）新出现并扩张，森林物种减少而通才物种增加，物种丰富度下降且出现群落均质化趋势。该研究揭示了城市生态系统的动态本质，为基于生态知识的城市规划提供了重要依据。

　　

随着全球城市化进程的加速推进，城市区域已成为研究全球变化的天然实验室。城市化不仅改变了土地利用方式，更对生物多样性产生了深远影响，特别是对小型哺乳动物这类生态系统中的关键指示类群。在斯洛伐克这样的中欧国家，超过半数人口居住在城市地区，但城市化对小型哺乳动物群落的长期影响却鲜有系统研究。尼特拉作为斯洛伐克西南部的历史名城，其城市扩张过程极具代表性——过去三个世纪中，该地区69%的 urban 面积发生了改变，其中31%源于农业集约化，20%来自城市化进程。

小型哺乳动物在城市生态系统中扮演着多重角色：它们既是食物网中的重要环节，支持着城市猛禽的生存，又是疾病传播的潜在载体，同时还可能对城市基础设施造成损害。然而，城市环境通过多种途径影响着这些生物：硬质铺装表面加剧了热岛效应，导致地面温度升高；降雨渗透减少造成植被覆盖下降和土壤无脊椎动物生物量减少；生境碎片化则阻碍了特化物种的扩散。这些变化往往有利于通才物种和协同适应物种的生存，而更敏感或森林依赖的物种则逐渐衰退，最终导致群落多样性降低。

为探究这一生态过程，由Ivan Baláz、Jakub Kossa、Zuzana Polacikova和Peter Klimant组成的研究团队在《Urban Ecosystems》上发表了他们的长期研究成果。该研究通过对尼特拉市三个典型城市区域（中心周边区、边缘区、郊区）进行跨越两个时期（2012-2015年和2019-2024年）的系统监测，揭示了小型哺乳动物群落的时空动态变化规律。

研究方法主要包括标准兽类学调查法，在6个代表性地点设置活捕陷阱线，每个地点设置50个间隔10米的陷阱点。研究共进行了4,850个陷阱夜（第一时期3,350，第二时期1,500）的监测，捕获个体进行物种鉴定、性别和年龄评估后立即原地释放。数据分析采用多种生态学指标：相对多度用于比较物种组成；香农多样性指数评估物种多样性差异；Bray-Curtis相异度评价群落组成变化；广义线性模型（GLM）分析多度和物种丰富度与环境因子的关系；冗余分析（RDA）揭示群落结构与环境梯度的关系。

物种组成与分布模式

研究共记录到1,519只个体，隶属14个物种。对比分析显示，黄喉姬鼠（Apodemus flavicollis）和林姬鼠（Apodemus sylvaticus）在两个时期的所有城市区域均有出现，且在郊区丰度最高。乌拉尔姬鼠（Apodemus uralensis）在除一个边缘点外的所有采样点均有记录。条纹田鼠（Apodemus agrarius）仅在第二监测期出现，且仅限于郊区和边缘区，表明该物种是相对新近迁入并在此区域扩张的。棕背?（Clethrionomys glareolus）与郊区密切相关，仅零星出现在边缘区。在鼩鼱类中，小纹背鼩鼱（Crocidura suaveolens）在两个时期的各区域均有少量出现，而白齿鼩鼱（Crocidura leucodon）仅在第一时期出现于郊区和边缘区。普通田鼠（Microtus arvalis）在两个时期的所有区域均有记录，但在第一时期丰度最高，可能与土地利用变化或种间竞争有关。家鼠（Mus musculus）作为典型的协同适应物种，仅在第一时期的中心周边区出现，反映了其对高度城市化环境的适应。其他物种如鼹形田鼠（Mus spiciegus）、地下田鼠（Microtus subterraneus）、普通鼩鼱（Sorex araneus）和小鼩鼱（Sorex minutus）主要或仅在第一时期出现，数量较少且大多缺席于郊区，表明其对城市扩张和生境变化的敏感性。

多度与丰富度时空变化

第一监测期在三个城市区域（中心周边区10.8只/100陷阱夜、边缘区35.1只/100陷阱夜、郊区20.1只/100陷阱夜）共捕获979只个体，代表13个物种。第二监测期捕获540只个体，隶属9个物种（中心周边区13只/100陷阱夜、边缘区18.1只/100陷阱夜、郊区24.9只/100陷阱夜）。条纹田鼠出现前，边缘区物种丰富度最高（12种），郊区最低（7种），中心周边区居中（8种）。条纹田鼠出现后，物种丰富度呈向城市核心区线性下降的模式：郊区9种、边缘区8种、中心周边区7种。

相对多度分析显示，第一时期区域间存在显著差异，边缘区显著高于中心周边区和郊区；第二时期则表现为中心周边区与郊区、郊区与边缘区间存在显著差异。香农多样性指数在两个时期均显示区域间存在显著差异，表明确实存在持续的空间异质性。

群落组成与环境关系

基于Bray-Curtis相异度的双因素PERMANOVA分析表明，两个时期间小型哺乳动物群落组成存在极显著变化，城市区域对群落结构也有显著影响，且时间与区域存在显著交互作用，表明群落组成的时间变化在不同城市区域间存在差异。

GLM分析显示，时期和城市区域对总体小型哺乳动物多度无显著主效应，但时期与区域的交互作用显著，表明多度的时间变化因城市区域而异。第一时期边缘区多度最高，第二时期显著下降；而郊区站点则呈现相反趋势，多度随时间增加。物种丰富度分析呈现类似模式，时期与区域交互作用显著，第一时期边缘区丰富度最高，第二时期郊区丰富度增加。

RDA分析前两轴分别解释总方差的33.7%和15.5%（累计49.2%）。结合时空变量的约束RDA模型显著，解释了总方差的49.2%，表明两个采样期之间小型哺乳动物群落组成存在明显的时间转换。t值双圈图显示，条纹田鼠和普通田鼠与农业影响的边缘区显著相关。

季节性动态

捕获成功率的季节性变化在两个时期呈现一致模式，各区域均以秋季捕获率最高。第一时期边缘区捕获成功率峰值近37%，郊区同样较高；第二时期边缘区和郊区的秋季捕获率急剧下降，而中心周边区保持相对稳定或略有增加。全年中心周边区捕获率始终最低，表明高度城市化区域小型哺乳动物活动或种群密度较低。

研究结论表明，尼特拉市小型哺乳动物群落存在明显的时空变化。两个监测期间，总多度和物种丰富度下降，条纹田鼠仅在第二时期出现，显示其近期范围扩张。城市区域间的多度差异在第一时期显著，第二时期消失，暗示群落随时间均质化。物种多样性在区域间持续差异，郊区和边缘区多样性高于城市核心区。时间和城市区域共同影响群落组成，且其交互效应显示不同区域的时间变化模式各异。研究观察到明显的协同适应化趋势，表现为协同适应物种（小纹背鼩鼱、家鼠）增加而森林特化种（黄喉姬鼠、棕背?）减少。

这些发现强调了城市生态系统持续变化的本质，说明时间和空间分区的影响对理解小型哺乳动物群落变化至关重要。研究结果对城市生物多样性保护具有重要启示：有效的城市规划应纳入绿色空间并考虑周边景观结构，以支持多样化的小型哺乳动物群落。长期监测和基于生态知识的空间管理对维持城市生物多样性至关重要，特别是通过维护多样的绿色镶嵌体（森林斑块、灌木带、开阔草地）、规划扩散廊道以及考虑季节和微生境因素，有助于在持续环境变化中支持本地物种。