二氧化碳浓度的升高促进了羊茅（Leymus chinensis）的生物量积累，但降低了其矿物质营养含量和饲草品质

《Journal of Plant Physiology》：Increasing CO 2 Concentration Promoted the Biomass Accumulation But Decreased the Mineral Nutrition and Forage Quality of Leymus chinensis

通过30天培养实验，研究发现当大气CO2浓度从450 ppm升至700 ppm时，Leymus chinensis的地上生物量增加26.4%，光合速率提高，但矿物质元素（S、P、K、Fe、Zn）含量下降，代谢产物（黄酮类、萜类）减少，提示CO2升高对牧草品质存在负面影响。

　　

Jie Yu|Cheng Ji|Yongwei Sun|Zhi Qi

内蒙古大学生命科学学院，中国呼和浩特

摘要

预计到本世纪末，全球大气中的二氧化碳（CO₂）浓度将从目前的约450 ppm上升到700 ppm。为了评估其对草原可持续性的潜在影响，我们在两个生长室中分别模拟了两种不同的二氧化碳浓度环境：一个是环境浓度为450 ppm（aCO₂），另一个是升高的700 ppm（eCO₂），并以Leymus chinensis（欧亚草原上主要的野生牧草物种）作为研究对象。实验结果表明，高浓度的CO₂（eCO₂）增加了地上生物量、净光合速率和碳水化合物含量，以及叶片中的锰（Mn）含量。同时，eCO₂降低了气孔导度、蒸腾速率，以及木质部和叶片中矿物质元素S、P、K、Fe、Zn的含量，还减少了离子转运蛋白相关基因的表达。作为对eCO₂的响应，DNA、RNA和蛋白质代谢相关的转录本在下调转录组中表达增加，伴随氨基酸含量的减少。此外，eCO₂显著抑制了脂质代谢相关基因的表达和磷脂含量，以及囊泡运输相关基因的表达。此外，eCO₂还降低了生物活性化合物（如黄酮类、萜类化合物和甾体）的含量。这些数据表明，未来大气中二氧化碳浓度的升高将对牧草的质量产生负面影响。

引言

大气中二氧化碳（aCO₂）浓度的持续增加已成为全球气候变化的特征。自工业革命以来，二氧化碳浓度已从约280 ppm上升至超过400 ppm。2023年的监测数据显示，全球二氧化碳浓度年均增幅达到2.5 ppm（Lan等人，2023年），预计到本世纪末将超过700 ppm（IPCC，2014年），从而导致全球平均温度上升4°C（IPCC，2021年）。升高的二氧化碳浓度（eCO₂）直接破坏了陆地生态系统中的碳-氮-水循环平衡，从而对生态系统稳定性产生深远负面影响（Soares等人，2019年）。eCO₂会降低大气的氧化能力，加剧水体酸化，改变土壤微生物群落（Kasting等人，1984年；Li等人，2022年；Messina等人，2023年），并最终增加极端天气事件的发生频率（IPCC，2023年）。

以草本植物为主的生态系统覆盖了地球陆地面积的约25%，即5250万平方公里（Suttie等人，2005年），贡献了全球土壤有机碳（SOC）储量的20%，并维持了超过8亿人的生计（Dondini等人，2023年）。草原在生物多样性保护、牲畜饲料生产以及调节大气温室气体浓度方面发挥着重要作用（Bond等人，2004年）。

eCO₂对全球草原生态系统的影响因局部温度、降雨时间、植物群落组成和土壤特性而异。例如，在澳大利亚的温带草原上，eCO₂显著抑制了多年生C3草Austrodanthonia caespitosa的生长，但对多年生C4草Themeda triandra的生长影响不大（Miranda-Apodaca等人，2015年）。

在中国内蒙古的欧亚草原上，eCO₂促进了C3植物Caragana microphylla和Stipa grandis的生长，但对C4草Cleistogenes squarrosa的生长没有影响（Xu等人，2014年）。在青藏高原草原上，据预测eCO₂刺激的植物生长可以抵消由全球变暖引起的碳损失。

Leymus chinensis是欧亚草原带主要的野生牧草物种，其适宜生境覆盖了全球陆地面积的8.75%，在维持草原生态系统稳定性、防止土壤沙漠化、促进碳封存和支持畜牧业方面发挥着不可替代的作用（Wu等人，2018年）。该物种具有强大的克隆繁殖能力和对非生物环境压力的耐受性（Wang等人，2017年），适合用于退化草原的恢复（Liu等人，2022年）。

高浓度的CO₂增加了Leymus chinensis的分蘖数量和植硅体含量（Ge等人，2010年）。十年的气候变暖可以提升其植株高度和光捕获能力（Wan等人，2025年），而适度的干旱期则有利于生物量的积累（Zhang等人，2021年）。本研究系统地探讨了eCO₂对Leymus chinensis生长、光合作用、矿物质元素含量和代谢物组成的影响，旨在优化适应气候变化的草原管理策略。

实验方法

植物培养与二氧化碳处理

Leymus chinensis的野生种子采自中国内蒙古呼和浩特市胜乐经济开发区。种子在10% NaClO：ddH₂O：Triton X-100（500:500:1，v/v）溶液中浸泡25分钟（温度25°C，转速250 rpm）进行消毒，然后在无菌滤纸上发芽一周。约5厘米长的幼苗被移植到含有1:1比例的土壤和蛭石的盆中。幼苗被均匀分成两组，并在人工气候条件下进行培养。

eCO₂促进了Leymus chinensis的生物量、光合作用和碳水化合物合成

在受控环境中培养30天后，暴露于700 ppm CO₂浓度下的Leymus chinensis植物的地上鲜重比暴露于450 ppm aCO₂浓度下的植物高出46.4%（图1A和1B）。CO₂是光合作用的主要碳源。正如预期的那样，eCO₂显著提高了叶片的光合速率26.42%（图1C）。

eCO₂增强了Leymus chinensis的生物量和光合作用

在本研究中，暴露于700 ppm eCO₂环境中的Leymus chinensis的地上生物量显著高于暴露于450 ppm aCO₂环境中的植物（图1A和1B）。这一结果与先前的研究一致，即eCO₂能够促进C3作物（如水稻（Ainsworth，2010年；Hu等人，2022年）和小麦（H?gy和Fangmeier，2008年）以及草原植物Agrostis capillaris和Festuca rubra（Miranda-Apodaca等人，2015年，2018年）的生物量增长。

结论

通过多组学综合分析，本研究系统阐明了大气中二氧化碳浓度升高至700 ppm对Leymus chinensis生长、营养质量和代谢调节的深远影响。研究证实，二氧化碳浓度升高至700 ppm对Leymus chinensis的生长具有“双刃剑”效应：一方面，它通过促进光合作用和优化水分利用显著增加了生物量；

作者贡献声明

Zhi Qi：概念构思。Jie Yu：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、实验设计、数据分析。Cheng Ji：实验设计、概念构思。Yongwei Sun：资金筹集、概念构思

利益冲突声明

所有作者声明不存在任何可能影响本文研究的利益冲突。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号：31870228和31800206）的支持。