综述：蜕皮需要经历多少次？鳞翅目昆虫蜕皮行为的内分泌调控机制

《Current Opinion in Insect Science》：How many times to molt? Endocrine control of moltinism in lepidopteran insects

家蚕Hox基因Scr通过调控蜕皮激素合成影响幼虫蜕皮次数阈值机制研究。摘要：

　　

高明 大门（Takaaki Daimon）

京都大学农学研究生院应用生物科学系，日本京都 606-8502

尽管昆虫蜕皮和变态的内分泌调控机制已经得到了很好的研究，但决定变态前发生多少次蜕皮的机制仍然不清楚。为了研究决定蜕皮次数的机制，家蚕（Bombyx mori）是一个非常有力的模型。通过对JH缺乏突变体的研究，发现家蚕幼虫必须完成至少两次蜕皮才能具备变态的能力，这表明存在一个尚未被识别的因素赋予了这种能力。此外，对经典蜕皮次数基因位点的遗传分析表明，Hox基因Sex combs reduced（Scr）是调控蜕皮次数的主要因子。Scr通过影响蜕皮激素的生物合成，从而通过“阈值大小”机制来控制幼虫的蜕皮次数。全面阐明昆虫如何确定蜕皮次数将为理解昆虫及其他节肢动物的生活史的进化与多样化提供重要见解。

引言

昆虫幼虫（或若虫）通过多轮蜕皮来生长，每次蜕皮都会蜕去旧的外皮并增大体型[1]。在某些昆虫中，当幼虫达到一定体型后，它们会经历变态并发育成蛹或成虫[1]。蜕皮和变态由两种主要激素控制：20-羟基蜕皮酮（20E）和幼虫激素（JH）[1, 2]。20E通过一系列20E诱导基因的连锁反应触发每次蜕皮，而JH则作为一种维持幼虫状态的激素，其受体Methoprene-tolerant（Met）属于bHLH-PAS转录因子家族[3, 4, [5•], [6••], [7]。这些激素作用的生理和分子基础已经得到了充分研究[2, 8]，许多相关的“工具基因”在多种昆虫中具有进化保守性，并与其他节肢动物共享[9•]。

尽管关于昆虫蜕皮和变态的机制已经较为明确，但一个关键问题仍未解决：幼虫在变态前必须蜕皮多少次？不同昆虫物种之间的幼虫蜕皮次数存在很大差异[1]。例如，蜉蝣的若虫会经历30多次蜕皮，而果蝇（Drosophila melanogaster）的幼虫只有三个龄期，因此只蜕皮两次[1, 10]。此外，幼虫的蜕皮次数还可能受到环境条件（如温度、营养和光照周期）的影响[10]。

目前，产生这种多样性的机制尚不清晰。虽然内分泌信号控制着每次蜕皮的时间，但它们如何决定何时启动变态蜕皮的过程仍不清楚。在这篇综述中，我总结了目前对调控昆虫蜕皮次数的内分泌机制的理解，主要关注鳞翅目模式物种如家蚕（Bombyx mori）。

家蚕（Bombyx mori）的“蜕皮次数”相关品系

为了解决这个问题，家蚕（B. mori）提供了一个极好的实验模型[11]。家蚕长期以来一直是昆虫生理学和遗传学的经典模型动物，全球已收集并保存了超过一千个品系，包括地理种族和突变体系[12]。值得注意的是，有一些“蜕皮次数”品系表现出幼虫蜕皮次数的差异（表1）。在标准品系中，家蚕幼虫会蜕皮四次（即第五龄期之前会有一次蜕皮）

结论

在昆虫内分泌学的长久研究中，人们对最后一个幼虫龄期发生的重大生理事件已有深入研究，包括JH生物合成的停止[3, 44, 45, 46]、达到临界体重[47, 48]、蛹期形成的推进[49, 50]，以及最终体型的确定（基于末期生长期的长度[47], [52••]）。然而，我们对如何确定最后一个幼虫龄期的理解仍然有限。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

感谢两位匿名审稿人的建设性评论和宝贵建议。本工作得到了日本学术振兴会（JSPS）KAKENHI研究基金（编号24H00511）的支持。作者感谢所有参与原始研究的合作者和大门实验室的成员，同时也感谢JSPS、住友基金会（Sumitomo Foundation）和佳能基金会（Canon Foundation）的资助。此外，还要感谢国家生物资源项目“家蚕”和基因库项目（NARO）的支持。