日本鳗鲡北部边界分布的热限制：土地利用与地质学的关联及其对气候变化响应的启示

《PNAS Nexus》：Thermal constraints on the distribution of Japanese eel (Anguilla japonica) at its northern limit: Links to land use and geology

本研究针对具有复杂生命周期的日本鳗鲡（Anguilla japonica）在其北部边界分布的限制因素尚不明确的问题，研究人员通过结合海洋输运模拟与105条河流的实地调查，利用结构方程模型（SEM）分析了地理与局部环境因素的影响。结果发现，夏季水温是决定鳗鲡丰度的关键局部因子，而流域内农田/城市面积（增温）与火山地质（降温）通过调节水温间接影响其分布。该研究揭示了后浮游期环境过滤对鱼类地理分布的重要作用，为预测气候变化下物种分布北移提供了关键见解，对生物多样性保护具有重要科学意义。

　　

在广阔的海洋中，许多鱼类拥有复杂而神奇的生命周期，它们的一生如同一场跨越不同生态系统的漫长旅程。对于像日本鳗鲡（Anguilla japonica）这样的物种而言，其生命早期阶段（如柳叶状幼体）会随洋流漂浮扩散，完成长达数月的海洋之旅，随后才进入河流等沿岸环境生长成熟。长期以来，科学家们认为洋流运输等“浮游期因素”是决定这类鱼类分布范围的关键。然而，在幼体成功抵达海岸并进入河流之后，哪些“后浮游期因素”决定了它们能否在特定河流中生存和繁衍，从而塑造了其最终的地理分布格局？这个问题至今仍笼罩在迷雾之中，尤其在其分布区的北部边缘地带，这种认知的缺乏限制了我们准确预测物种如何响应全球变化的能力。

日本鳗鲡的北部边界位于日本北海道南部太平洋沿岸，该地区对理解物种分布限制机制而言是一个天然的理想实验室。这里不仅是野生鳗鲡记录的北缘，还拥有复杂多样的地理特征：活跃的火山（如Mt. Tarumae、Mt. Usu）、多样的地质构造（古老的火山岩与年轻的第四纪火山岩）、以及由人类活动塑造的农田和城市区域。这些大尺度的地理特征如何通过影响河流的局部环境条件（如水温），进而过滤掉不适合生存的个体，最终决定了鳗鲡的实际分布？为了揭开这个谜题，一项发表在《PNAS Nexus》上的研究进行了深入的探索。

为了回答上述问题，研究团队综合运用了多种关键技术方法。首先，他们在2023年夏季对北海道南部太平洋沿岸的105条河流进行了系统的鳗鲡捕获调查（采用背包式电捕鱼法），以单位努力捕获量（CPUE）作为相对丰度指标。其次，他们利用日本沿海海洋预测实验2（JCOPE2M）海洋环流模型，模拟了2014至2023年间虚拟鳗鲡幼体（v-larvae）的输运过程，估算了到达每条河流河口附近区域的玻璃鳗潜在补充量。此外，研究团队还详细测量了每条河流的局部环境变量（如夏、冬季水温、pH、溶解氧、电导率、浊度、底质大小、水深、流速、大型底栖动物密度、流域面积等）和流域地理特征（如土地利用类型、地质组成、气候数据），并最终采用结构方程模型（SEM）和层次结构方程模型等统计分析方法，系统解析了地理特征、局部环境因子、潜在补充量与鳗鲡丰度之间的复杂因果关系。

分布模式

捕获调查结果显示，日本鳗鲡在其北部边界的分布呈现显著的空间异质性。在105条调查河流中，仅有52条河流捕获到共222尾鳗鲡个体，平均CPUE为每小时2.1±3.8尾。空间自相关分析（Moran's I = 0.17, P < 0.001）表明，鳗鲡丰度高的河流和丰度低或为零的河流均倾向于在空间上聚集，形成了明显的分布斑块化格局。

影响鳗鲡丰度的因素

通过构建包含13个环境变量和玻璃鳗潜在补充量的结构方程模型，研究发现，在控制了潜在补充量的影响后，夏季水温是唯一对鳗鲡CPUE具有显著正向直接效应的局部环境因子（标准化回归系数 β = 0.27, P = 0.013）。模型拟合良好（Fisher's C = 46.25, P = 0.82），能解释鳗鲡CPUE 51%的变异。这意味着，在玻璃鳗供应量相近的情况下，夏季水温越高的河流，其鳗鲡丰度也越高。而冬季水温、底质、猎物资源等其他环境变量均未显示出显著影响。

地理特征对夏季水温的影响

进一步分析发现，流域的地理特征显著影响着夏季水温。多元回归表明，流域内年轻（第四纪）火山地质（β = -0.66, P < 0.001）和古老（前第四纪）火山地质（β = -0.29, P < 0.001）的比例与夏季水温呈显著负相关，而农田和城市区域的比例（β = 0.24, P = 0.003）则与夏季水温呈显著正相关。降水和太阳辐射的影响则不显著。

地理特征通过水温间接影响鳗鲡丰度

层次结构方程模型整合了地理变量、夏季水温和潜在补充量，结果显示，年轻火山地质（β = -0.26）和古老火山地质（β = -0.12）通过降低夏季水温对鳗鲡丰度产生显著的间接负效应，而农田和城市区域（β = 0.092）则通过升高夏季水温产生显著的间接正效应。夏季水温本身对鳗鲡丰度有强烈的正向效应（β = 0.40, P < 0.001）。这些地理变量对鳗鲡丰度的直接路径不显著，表明其影响主要是通过调节水温这一中介变量实现的。

研究结论与讨论部分明确指出，后浮游期环境过滤，特别是热限制，是塑造日本鳗鲡在其北部边界实际分布的关键机制。夏季水温较低的河流可能通过抑制玻璃鳗的溯河积极性或降低定居后鳗鲡的摄食活动（已知日本鳗鲡在15°C以下摄食活动锐减），从而影响其生存和丰度。

该研究的重要发现在于，将大尺度地理特征（火山地质、土地利用）与局部环境因子（夏季水温）及种群分布联系起来，构建了一个从“地理”到“局部”再到“种群”的完整因果链。火山地质，尤其是年轻火山地质，因其高渗透性导致地下水补给为主，使得河流夏季水温偏低，形成了对喜暖的日本鳗鲡的不利环境。相反，人类活动造成的农田和城市区域，通过增加地表径流和热输入，起到了“热避难所”的作用，缓解了高纬度地区的低温胁迫。

这一发现具有重要的生态学意义和保育启示。它强调，对于具有复杂生命周期的鱼类，其地理分布不仅受制于洋流输运等浮游期过程，后浮游期定居阶段的环境过滤同样至关重要。在全球变暖的背景下，本研究预测日本鳗鲡的分布可能向北扩张，但这种扩张将同时受到人类土地利用（可能促进扩张）和自然地质背景（可能限制扩张）的共同调制。因此，在制定物种保护策略时，必须综合考虑大尺度地理约束和局部环境管理。未来研究需要进一步解析浮游期和后浮游期内不同生命阶段（如定居期、生长期）的具体限制因子，才能更全面地理解物种分布的形成机制，并更精准地预测其对气候变化的响应。