卡齐兰加国家公园的古生态学与古食草动物动态：晚全新世植被变化及大型哺乳动物的生物地理分布

《CATENA》：Palaeoecological and palaeoherbivory dynamics in Kaziranga National Park: Late Holocene vegetation shifts and large mammal biogeography

本研究基于花粉和真菌孢子分析，揭示喀西尔根国家公园晚全新世古生态与古食草动物历史，分为三个阶段：3300-1700年热带密集森林期，1700-640年常绿树种减少、落叶树种增加及草地扩张期，640年至今森林密度降低、开放区域扩大期。真菌孢子Sporormiella等增加表明野生动物（尤其是犀牛）数量上升，可能与气候改善和人类活动有关，为区域生态恢复提供历史依据。

　　
本研究以印度卡齐兰加国家公园（KNP）为对象，首次系统揭示了该地区晚全新世以来植被演替与野生动物活动的历史关联。通过挖掘位于Sohola沼泽西北侧的110厘米深层沉积剖面，结合醋酸解法提取的孢粉记录与真菌孢子分析，研究构建了三个阶段性生态模型，为理解亚洲东部生物群落的动态演变提供了关键证据链。

在气候-植被耦合分析方面，研究团队发现晚全新世（约3290-1700年前）该区域呈现独特的热带雨林生态系统。 pollen谱系显示以Mesua（铁刀木）、Cinnamomum（肉桂）等常绿树种占主导地位，配合高比例的Arecaceae（棕榈科）和Nymphaea（睡莲科）水生植物，印证了当时湿润多雨的气候条件。值得关注的是，该时期真菌孢子记录中Sporormiella（拟盘多毛孢）等食粪性真菌含量极低，暗示大型食草动物活动尚未显著增强。

进入中全新世（1700-640年前）阶段，植被结构出现显著分异。研究数据显示，Mesua等典型热带常绿树种花粉占比从峰值期的42%骤降至18%，同时Bombax（番泻树）、Dillenia（胀果交替木）等落叶树种花粉比例上升至37%。这种植被类型转变与沉积剖面中发现的黏土矿物沉积特征相吻合，提示此时季风降水模式发生改变，导致土壤有机质含量提升，为落叶树种扩张创造了生态条件。同期真菌孢子谱系出现重大转折，Saccobolus（褶皱蜜环菌）和Ascodesmis（褶皱盘菌）等与反刍动物消化系统密切相关的真菌孢子浓度呈指数级增长，最高可达总真菌孢子的68%，这为重建该时期大型有蹄类动物种群扩张提供了直接证据。

在植被-动物互馈机制方面，研究揭示了独特的协同进化轨迹。当 evergreen forest（常绿林）占据主导时（3290-1700年前），对应时段的真菌孢子中Sporormiella（拟盘多毛孢）与Ascodesmis的比值仅为1:3，表明此时生态系统中的食草动物以小型草食性物种为主。随着森林向deciduous forest（落叶林）过渡（1700-640年前），Sporormiella与Ascodesmis的比值上升至5:3，结合花粉谱中Cinnamomum（肉桂）等喜湿树种减少，印证了食草动物体型向中大型化转变的生态适应过程。

在方法论创新方面，研究团队开创性地将真菌孢子作为生物标记物与花粉分析结合。通过对比现代Kaziranga国家公园土壤样本的孢子分布，证实Saccobolus（褶皱蜜环菌）与Ascodesmis（褶皱盘菌）的共生关系确实反映着食草动物的活动轨迹。特别值得注意的是，研究首次在印度东北部记录到Mimosa（含羞草）的孢粉证据，其与肉桂科植物花粉的共现表明该时期存在显著的植被入侵现象，可能加剧了森林生态系统的稳定性危机。

该研究对亚洲生物地理格局的演变提供了关键时段的拼图。通过分析沉积剖面中保存的3290年花粉序列，发现晚全新世早期该区域属于典型的热带季风气候区，年均温较现代高出1.5-2℃，年降水量增加300毫米。这种气候背景与南亚季风环流增强的历史记载相吻合，为解释印度犀牛种群扩张提供了气候驱动依据。研究同时指出，640年前出现的植被简化趋势（常绿林占比从峰值期的65%降至38%）与同期真菌孢子中Sporormiella的骤增（从0.5%升至12%）形成显著反差，暗示人类活动干扰可能改变了自然演替路径。

在动物迁徙模式重建方面，研究团队通过对比KNP与现代亚洲犀牛分布区，发现晚全新世犀牛种群呈现显著的东西向迁移特征。结合孢粉记录中Arecaceae（棕榈科）花粉的梯度变化，推测动物迁徙可能沿布拉马普特拉河支流走廊进行，这与该区域考古遗址中发现的史前人类活动轨迹高度吻合。这种气候驱动的物种迁移机制，为理解生物多样性保护区的时空演变提供了全新视角。

该研究对当代生态保护具有重要启示。通过揭示植被结构转变与食草动物种群密度的非线性关系（如deciduous forest阶段中真菌孢子浓度与植被覆盖度的负相关），为当前KNP的生态恢复工程提供了历史参照。特别是关于入侵物种Mimosa对森林生态系统的影响，研究建议在生态修复中需重点关注伴生真菌的群落结构变化，这对维持食草动物种群健康具有重要指导意义。

在方法论层面，研究建立的"花粉-真菌孢子"双指标系统具有显著优势。通过将 acetolysis（醋酸解）技术应用于真菌孢子分析，成功解决了传统孢粉提取方法中真菌孢子分解率过高的技术瓶颈。这种多生物标记协同分析模式，不仅提高了重建精度，更为比较研究其他热带生物地理区提供了标准化方法。

该成果填补了印度东北部晚全新世生态演替研究的空白，其揭示的植被-动物协同演化机制对全球热带雨林生态系统研究具有范式意义。特别是关于气候波动如何通过植被改变间接影响食草动物种群密度的发现，为预测未来气候变化下的生物多样性响应提供了历史模型支持。研究团队后续计划在KNP建立长期监测站，结合遥感数据验证历史模型在当代的应用价值。