大西洋大海鲢（Megalops atlanticus）运动后恢复中空气呼吸的作用：对捕捞放流（C&R）管理的启示

《Conservation Physiology》：The role of air breathing in exhaustive exercise recovery in Atlantic tarpon (Megalops atlanticus)

为明确大西洋大海鲢（Megalops atlanticus）这一易危物种在捕捞放流（C&R）后的恢复策略，研究人员探究了其空气呼吸行为在力竭运动恢复中的作用。研究发现，该物种为兼性空气呼吸者，但运动后并未增加空气呼吸频率，且限制空气接触对血浆和肌肉代谢物（如乳酸、ATP、PCr）的恢复无显著影响。这表明大海鲢的恢复模式符合典型硬骨鱼类特征，无需针对其空气呼吸特性制定特殊的C&R管理方案。

　　

在墨西哥湾和美国沿岸，大西洋大海鲢（Megalops atlanticus）被誉为“银王”，是垂钓者梦寐以求的目标。它们体型巨大，上钩后能进行令人惊叹的跳跃和长时间的搏斗，为休闲渔业带来了巨大的经济价值。然而，这种曾经数量庞大的物种如今已被世界自然保护联盟（IUCN）列为易危物种。为了应对种群数量的下降，捕捞放流（Catch-and-Release, C&R）已成为保护大海鲢的主要管理措施。

尽管C&R被广泛认为是保护渔业资源的有效工具，但它本身对鱼类来说是一种强烈的应激源。力竭运动主要依赖无氧代谢，导致肌肉中乳酸堆积和能量物质（如ATP和磷酸肌酸PCr）的消耗。被放归后，处于疲惫状态的鱼类更容易受到捕食者的攻击。因此，了解鱼类在运动后的恢复机制对于制定有效的C&R协议至关重要。

对于大海鲢而言，一个独特的生理特性使其在C&R管理中的处境变得复杂——它们是已知的唯一一种能进行空气呼吸的海水鱼类。空气呼吸鱼类对空气的依赖程度差异很大，可分为兼性空气呼吸和专性空气呼吸。兼性空气呼吸者在需要时（如缺氧时）会进行空气呼吸，但正常生存不依赖空气；而专性空气呼吸者则必须接触空气才能生存，因为它们的鳃无法有效进行气体交换。

那么，大海鲢究竟是哪一种？它们是否像一些鲨鱼一样，在力竭运动后需要空气呼吸来维持生命？此前对印度-太平洋大海鲢（M. cyprinoides）的研究表明，该物种在运动恢复期间会利用空气呼吸，因为获得空气接触的个体血浆乳酸清除得更快。然而，关于大西洋大海鲢的研究却存在矛盾。早期的研究认为它们是专性空气呼吸者，而近期的研究则表明它们可能是兼性空气呼吸者，但这一趋势仅在低温下（≤22°C）才明显。

这种不确定性使得针对大海鲢的C&R协议难以制定。如果它们是专性空气呼吸者，那么在捕捞后长时间暴露在空气中可能不会造成伤害，反而可能有助于恢复；但如果它们是兼性空气呼吸者，且运动后需要空气呼吸来加速恢复，那么限制其空气接触（如将其放入深水区）则可能不利于其生存。

为了回答这些问题，并为制定物种特异性的C&R协议提供科学依据，Leighann Martin及其团队在《Conservation Physiology》上发表了他们的研究成果。他们旨在探究空气呼吸在大西洋大海鲢力竭运动恢复中的重要性，具体目标包括：验证大西洋大海鲢是否表现出兼性空气呼吸行为；确定力竭运动是否会刺激恢复期间的空气呼吸；评估空气呼吸对乳酸清除以及肌肉和血浆代谢物恢复的重要性。

关键实验方法

本研究主要采用了三种关键实验方法。首先，利用缺氧暴露实验（Series 1）和力竭运动后恢复实验（Series 2），通过视频记录分析了大西洋大海鲢的空气呼吸频率，以验证其呼吸行为类型。其次，通过力竭运动（追逐5分钟）和不同恢复时间点（0小时、1小时、4小时）的采样，结合酶学方法，系统评估了血浆和肌肉中乳酸、ATP、PCr等代谢物的恢复情况。最后，利用血氧结合系统（BOBS）测定了红细胞裂解液在控制pH和运动后pH条件下的氧平衡曲线（OECs），以探究运动引起的酸中毒对血红蛋白（Hb）氧结合能力的影响。

研究结果

空气呼吸行为对缺氧和运动的反应

研究人员首先通过逐步缺氧实验（Series 1）来观察大海鲢的空气呼吸行为。结果显示，虽然在整个试验过程中空气呼吸频率没有显著差异，但在氧气饱和度低于40%时，出现了一个增加呼吸的趋势。为了进一步验证，他们进行了第二个实验（Series 2），将鱼暴露在常氧或20%氧饱和度的环境中1小时，然后进行力竭运动，再观察1小时的恢复期。结果清晰地表明，大西洋大海鲢在缺氧条件下显著增加了空气呼吸频率，但在常氧或缺氧条件下，力竭运动后均未显著增加空气呼吸。这表明大西洋大海鲢是兼性空气呼吸者，但力竭运动本身并不会刺激其进行空气呼吸。

力竭运动后的生化恢复

为了评估空气呼吸对恢复的重要性，研究人员检测了一系列血浆和肌肉代谢物。在血浆中，力竭运动后立即出现了典型的应激反应：血浆pH和红细胞内pH（pH_i）显著降低，血浆乳酸显著升高。在恢复1小时后，这些指标均未显示出恢复迹象；但在恢复4小时后，血浆pH和红细胞pH_i均完全恢复至对照水平。血浆乳酸在4小时后仍显著高于对照水平，但已从峰值下降了约33%。在肌肉组织中，力竭运动也导致了pH_i的显著下降以及乳酸、ATP和PCr浓度的显著变化。ATP和PCr在恢复1小时后即显示出恢复迹象，而肌肉乳酸和pH_i则在恢复4小时后才恢复至对照水平。最重要的是，在恢复1小时的时间点，限制空气接触对任何血液或肌肉代谢物的恢复均无显著影响。

运动对血红蛋白功能的影响

研究人员观察到，力竭运动后，大海鲢的红细胞内pH（pH_i）出现了持续性的降低。这引发了疑问：这种酸中毒是否会损害鱼类的氧气运输能力？为了探究这一点，他们测定了对照鱼和力竭运动后鱼的红细胞裂解液在代表性pH条件下的氧平衡曲线（OECs）。结果显示，虽然对照鱼（裂解液pH=7.2）和运动后鱼（裂解液pH=6.8）的P₅₀（血红蛋白氧饱和度为50%时的氧分压）没有差异，但运动后样本的鲁特效应（Root effect）显著增强。当将OECs重新绘制以纳入鲁特效应时，发现运动后鱼的血红蛋白在较高氧分压（PO₂> 6%）下的氧饱和度显著低于对照鱼。这表明，运动引起的红细胞内酸中毒确实会显著降低大西洋大海鲢的血液携氧能力。

研究结论与意义

本研究首次系统地阐明了空气呼吸在大西洋大海鲢力竭运动恢复中的作用。研究证实，大西洋大海鲢是兼性空气呼吸者，其空气呼吸行为受缺氧刺激，但不受力竭运动的影响。更重要的是，在恢复期间限制空气接触对血浆和肌肉代谢物的恢复没有显著影响，这表明空气呼吸对大海鲢的运动后恢复没有实质性益处。

一个有趣的发现是，力竭运动后，大海鲢的红细胞内pH（pH_i）出现了显著且持续的下降，这导致了血红蛋白鲁特效应的增强。鲁特效应虽然有助于在组织中释放氧气，但在呼吸器官（如鳃）处，低pH会严重阻碍氧气与血红蛋白的结合。这意味着，即使大海鲢通过空气呼吸获得了富含氧气的空气，这些氧气也可能无法有效地被血液吸收和运输，这或许解释了为什么它们不利用空气呼吸来加速运动后的恢复。

这项研究具有重要的管理意义。它表明，大西洋大海鲢的恢复模式与许多其他硬骨鱼类相似，其独特的空气呼吸生理学在C&R事件中并不构成特殊风险。因此，渔业管理者无需针对其空气呼吸特性制定特殊的C&R协议。相反，应继续将重点放在已被证明能有效减轻鱼类应激的措施上，例如：尽量缩短搏斗时间、减少对鱼体的处理、避免长时间暴露在空气中，以及快速摘除鱼钩。