番茄果实脂质组的遗传架构解析及其对风味品质形成的调控机制

《PNAS Nexus》：Genetic architecture of the tomato fruit lipidome

本研究针对番茄果实脂质组成遗传基础不明的问题，通过全基因组关联分析（GWAS）和数量性状基因座（QTL）定位，系统解析了550份番茄种质和107个回交自交系（BILs）的脂质组变异特征。研究人员鉴定到600余个代谢相关QTL（mQTL），并验证了SI-LIP8、CFAPS1、TomLoxC等关键基因通过调控甘油酯/半乳糖酯代谢影响脂肪酸衍生挥发物（FA-VOCs）合成。该研究为番茄风味品质改良提供了分子靶点，发表于《PNAS Nexus》。

　　

番茄作为全球最重要的经济作物之一，其果实风味品质的遗传调控机制一直是研究热点。虽然糖酸平衡和挥发性物质对风味有重要贡献，但作为风味前体的脂质代谢网络及其遗传基础仍不清晰。番茄果实脂质不仅构成细胞膜和角质层，更是茉莉酸等信号分子及多种关键风味挥发物的合成前体。特别是脂肪酸衍生挥发物（FA-VOCs）如己醛、E-2-己烯醛等，被证实与消费者喜好度显著相关。然而，由于脂质代谢通路的复杂性，其自然变异规律及关键调控基因仍有待系统解析。

为攻克这一难题，德国马克斯·普朗克分子植物生理研究所领衔的国际团队在《PNAS Nexus》发表研究，通过整合多组学技术揭示了番茄果实脂质组的遗传架构。研究人员构建了包含550份番茄种质（含野生种、樱桃番茄和栽培种）的GWAS群体及107份S. neorickii回交自交系（BILs），在两个生长季系统采集果实脂质组数据。利用超高效液相色谱-傅里叶变换质谱（UHPLC-FT-MS）技术定量检测138种脂质化合物，涵盖甘油二酯（DAG）、单半乳糖甘油二酯（MGDG）等6大类。通过全基因组关联分析（GWAS）和连锁作图共定位到611个代谢相关QTL（mQTL），其中34个为两种方法共同检测到的保守位点。

关键技术方法包括：1）基于超高效液相色谱-傅里叶变换质谱（UHPLC-FT-MS）的脂质组学分析；2）利用基因分型测序（GBS）和全基因组测序（WGS）获得的16,526和180万SNP标记进行全基因组关联分析（GWAS）；3）基于S. neorickii回交自交系（BILs）群体的连锁作图；4）CRISPR-Cas9基因编辑技术构建SI-LIP8、CFAPS1、TomLoxC基因敲除株系；5）番茄脂酶样蛋白（TomLLP）过表达载体转化及拟南芥同源基因CSE（At1g52760）突变体验证。

番茄果实脂质组的全基因组图谱

主成分分析显示野生番茄种质与栽培种脂质组显著分离，野生种中甘油酯、半乳糖酯等脂质含量普遍更高。

番茄果实脂质组的遗传基础

mQTL在染色体1、2、3、6上形成热点区域，分别占比12.8%、15.5%、11.4%和17.3%。GWAS检测到436个mQTL，BILs群体检测到175个，共预测384个脂代谢相关候选基因。

调控番茄果实脂代谢的关键基因

在9号染色体mQTL区间发现III类脂酶SI-LIP8（Solyc09g091050），其CRISPR敲除株系中多不饱和甘油三酯（TAG）含量显著上升，证实该基因通过水解甘油酯释放脂肪酸参与FA-VOCs合成。

环丙烷脂肪酸磷脂合酶CFAPS1（Solyc09g090510）敲除导致半乳糖酯DGDG 34:0和DGDG 34:1含量增加2.5倍，同时C5-C8 FA-VOCs显著积累，表明该酶通过调控膜脂组成影响风味前体库。

3号染色体TomLLP（Solyc03g119980）过表达引起甘油酯含量下降，其拟南芥同源基因CSE突变体出现六类脂质代谢紊乱，提示该基因在脂代谢中具有保守功能。

脂氧合酶TomLoxC（Solyc01g006540）敲除株系中半乳糖酯DGDG 32:2、MGDG 34:5等含量上升1.5-2.8倍，结合前期研究证实该基因是脂肪酸氧化生成C5/C6挥发物的关键节点。

研究结论表明，SI-LIP8、CFAPS1和TomLoxC构成调控脂代谢与FA-VOCs合成的核心网络。野生种质中这些基因的等位变异与优良风味性状相关，为风味育种提供了靶点。该研究首次系统绘制番茄果实脂质组遗传图谱，为解析脂代谢与果实品质的关联机制奠定了理论基础，对番茄风味改良具有重要指导意义。