光照、温度与营养缺失对赫氏球石藻（Emiliania huxleyi）结构与功能特性的影响研究

《Inland Water Biology》：Effect of Light, Temperature, and Nutrient Deficiency on Structural and Functional Characteristics of the Coccolithophore Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae)

本研究针对黑海冬季赫氏球石藻水华现象，系统探究了光照、温度及营养缺失对该藻株生长和生理特性的影响。研究发现该冬季藻株最适生长温度为20°C，光饱和点仅为157 μE/(m2·s)，在营养缺失条件下可通过增大细胞体积维持1.43-1.77次分裂。该研究为揭示全球变暖背景下浮游植物群落演替机制提供了重要生理学依据。

　　

在浩瀚的海洋生态系统中，有一种微小但举足轻重的浮游植物——球石藻。它们虽然个体微小，却在全球碳循环和硫循环中扮演着关键角色。其中，赫氏球石藻（Emiliania huxleyi）作为球石藻类的优势物种，能够形成规模巨大的"水华"现象，甚至可以从太空中观测到。这种藻类不仅通过光合作用固定二氧化碳，其细胞表面的钙质板片（coccoliths）更在海洋碳循环中发挥着独特作用。

黑海作为世界上最大的缺氧盆地，其生态系统对气候变化响应尤为敏感。令人困惑的是，赫氏球石藻在黑海不仅会在夏季形成水华，在冬季也能观测到其大规模繁殖。这一现象引发了科学家的浓厚兴趣：在光照较弱、温度较低的冬季，这种藻类是如何维持其旺盛生长的？全球变暖导致的海洋分层加剧，使得表层海水的营养盐供应减少，这又将对赫氏球石藻的生存策略产生怎样的影响？

为了解答这些科学问题，研究人员从黑海冬季浮游生物中分离得到一株赫氏球石藻纯培养物，系统研究了光照、温度和营养缺失对其生长和生理特性的影响。这项发表在《Inland Water Biology》的研究，为我们理解全球变化背景下海洋浮游植物的适应机制提供了新的视角。

研究采用了扫描电子显微镜进行物种鉴定，通过控制光照强度[8.5-425 μE/(m²·s)]和温度(5-25°C)梯度实验测定比生长速率，使用脉冲调制荧光仪测量光系统II（PSII）最大量子产量（F_v/F_m），并通过细胞计数和叶绿素a含量测定分析营养缺失（氮、磷缺乏及完全营养缺失）对细胞生长和生理的影响。

物种鉴定

通过扫描电子显微镜观察，确认从黑海冬季浮游生物中分离的藻株为赫氏球石藻A型。细胞直径在5-8微米之间，表面覆盖典型的钙质板片结构。

光照对赫氏球石藻结构功能参数的影响

比生长速率（μ）随光照强度增加呈现先升后降的趋势。在8.5-100 μE/(m²·s)范围内，光照是限制藻类生长的主要因素；在100-170 μE/(m²·s)范围内，生长速率达到最大值；继续增加光照强度则导致光抑制现象。通过Steele方程拟合，得出最大比生长率为1.37天^-1，光饱和点（I_opt）为157 μE/(m²·s)。随着光照强度从8.5增加至425 μE/(m²·s)，细胞内叶绿素a含量从0.3降至0.06皮克/细胞，按干重计算的叶绿素a含量也从0.16%降至0.03%，表明藻细胞通过降低色素含量来适应高光环境。

温度对比生长速率的影响

温度实验显示，在5-20°C范围内，比生长速率随温度升高而增加，20°C时达到最大值0.80天^-1，25°C时显著下降。温度系数Q₁₀在5-15°C范围内为3.36，在10-20°C范围内为2.75，表明该冬季藻株对温度变化较为敏感。

营养缺失对赫氏球石藻结构功能参数的动态影响

在完全培养基（f/2）中，藻细胞数量在192小时内达到峰值（640万细胞/毫升），而在缺氮、缺磷及完全营养缺失条件下，最大细胞数量分别降低2-2.4倍。依靠细胞内营养盐库，赫氏球石藻在缺氮条件下可进行1.77次细胞分裂，缺磷条件下为1.72次，完全营养缺失条件下为1.43次。营养缺失还引起细胞体积和表面积显著增加，缺磷条件下细胞体积最大达到157微米³，表面积达到472微米²，这可能是细胞为增强与环境接触而采取的适应策略。光系统II效率在缺磷和完全营养缺失条件下显著下降至0.50-0.52，而在缺氮条件下下降不明显，表明磷缺乏对光合系统的抑制作用更为显著。

研究表明，黑海冬季赫氏球石藻株具有较低的光饱和点[157 μE/(m²·s)]，换算为日光照量为5.65 E/(m²·天)，正好落在黑海冬季典型光照范围内，说明冬季光照条件足以支持其最大生长速率。虽然20°C是最适生长温度，但在10-12°C的冬季水温下，计算得到的最大比生长率（0.50-0.52天^-1）仍能满足水华形成的需求。

值得注意的是，该冬季藻株对高光的耐受性低于文献报道的其他赫氏球石藻株，这可能是其对黑海冬季低光环境的适应结果。在营养利用方面，赫氏球石藻依靠细胞内营养盐库仅能维持有限次数的细胞分裂（1.43-1.77次），远低于大型硅藻等具有较大营养储存能力的物种，这解释了为何该物种需要定期补充营养盐才能维持水华。磷缺乏对光系统II的显著抑制作用，可能与黑海磷限制的生态环境特征相关。

这项研究首次系统揭示了黑海冬季赫氏球石藻株的生理生态特性，为理解全球变化背景下海洋浮游植物的适应策略提供了重要科学依据。随着气候变暖加剧海洋分层，营养盐供应模式改变，赫氏球石藻等小型浮游植物的竞争优势可能会进一步凸显，从而影响整个海洋生态系统的结构和功能。