综述：糖转运蛋白及其在植物雄性生殖发育中的关键作用

《Plant Physiology and Biochemistry》：Sugar transporters and their essential roles in plant male reproductive development

糖转运蛋白（STs）在植物雄性生殖中通过调控糖分运输影响花粉发育与不育机制。研究系统总结了STs家族（SUT/SUC、SWEET、MSTs）在Arabidopsis和水稻中参与花粉母细胞减数分裂、微孢子形成、花粉管生长等关键过程的分子机制，并基于进化分析和转录组学鉴定出11个玉米特异性ST基因（如ZmSWEET11a/b、ZmSUT3等），揭示其与雄性不育的关联。该成果为杂交育种和抗逆作物开发提供了新靶点。

　　
本文系统综述了糖转运蛋白（STs）在植物雄性生殖发育中的功能与调控机制，结合模式植物Arabidopsis和小麦（水稻）的研究成果，进一步通过玉米全基因组转录组分析鉴定了11个潜在影响花粉发育的关键ST基因。全文可分为以下几个核心部分：

一、雄性生殖的糖代谢基础
植物雄性生殖过程高度依赖糖分精准分配，糖代谢贯穿花药发育、花粉成熟、萌发及受精等全周期。糖分作为能量载体和信号分子，在细胞壁形成（如花粉壁的callose沉积）、 vacuolar糖分储存与释放（如蔗糖-葡萄糖互变）、以及花粉管延伸等关键步骤中发挥核心作用。研究证实，STs介导的糖转运障碍会导致花粉败育、管生长停滞等表型，凸显其作为雄性生殖"代谢枢纽"的战略地位。

二、糖转运蛋白家族结构与分类
STs主要分为三大类：
1. SUT/SUC家族（蔗糖转运）：通过H?协同机制实现蔗糖跨膜运输，在源-库运输中起核心作用。Arabidopsis中AtSUC1与AtSUC9的突变导致完全雄性不育，水稻OsSUT1的敲除造成花粉萌发障碍。
2. SWEET家族（糖分被动转运）：包含葡萄糖、果糖、蔗糖等不同底物的转运蛋白。Arabidopsis AtSWEET8/RPG1与AtSWEET13/RPG2的协同作用对花粉壁形成至关重要，水稻OsSWEET11a/b双突变体完全不育。
3. MST家族（单糖转运）：涵盖 vacuolar glucose transporter（VGT）、plastidic glucose transporter（pGlcT）等亚类。Arabidopsis AtSTP4在花粉管延伸阶段发挥关键作用，水稻OsMST8负责花粉颗粒葡萄糖摄取。

三、STs在雄性生殖中的时空特异性表达
1. **花药发育阶段**：
- SUT/SUC：OsSUT1在花药连接组织表达，调控蔗糖卸载；ZmSUT3在花粉母细胞阶段高表达，确保碳源供应。
- SWEET：OsSWEET14在 endothecium层特异性表达，促进木质素沉积以完成花药开裂；ZmSWEET6a/b在花粉母细胞分化期表达，调控糖分分配。
- MSTs：Arabidopsis AtSTP9在花粉成熟期表达，促进糖分储存；OsMST8通过转运葡萄糖/果糖支持花粉壁形成。

2. **花粉成熟与萌发**：
- SUT/SUC：AtSUC1在花粉管膜持续表达，维持糖分动态平衡；ZmSUT1通过调控源-库运输影响花粉萌发速率。
- SWEET：ZmSWEET11a/b在花药发育后期表达，与蔗糖转运相关；OsSWEET5通过调控葡萄糖代谢影响花粉活力。
- MSTs：ZmSTP11在花粉管顶端特异表达，促进细胞延伸；OsVGT1在 vacuole中调节葡萄糖周转。

四、分子调控网络与进化保守性
1. **转录调控**：
- MYB转录因子家族（如OsCSA/CSA2）通过调控STs表达平衡不同发育阶段的糖需求。OsCSA直接激活OsMST8的表达，其突变体在低温下表现出严重花粉败育。
- ARF蛋白（如OsARF17）通过与MYB因子相互作用调控 endothecium木质素沉积，影响花药开裂时机。

2. **非编码RNA调控**：
- miR160通过靶向ARF17抑制其表达，间接调控多个STs（如AtSWEET8/13/14）的表达，影响callose合成与花粉壁形成。
- miR858通过降解AtMYB83调控SUT/SUC家族表达，影响花粉管延伸方向。

3. **表观遗传调控**：
- RNA结合蛋白OsRRM通过结合STs（如OsSUT2、OsMST8）mRNA影响其稳定性，其突变体导致花粉败育。
- 低温诱导的ABA信号通路可下调OsSUT4、OsMST7等基因表达，造成糖分运输受阻。

五、玉米STs功能候选体的鉴定
基于多物种系统发育分析（包含Arabidopsis、水稻、玉米的269个STs）与B73玉米花药转录组数据，鉴定出11个具有发育阶段特异性表达或花药特异性表达的ST基因：
1. SUT/SUC类：ZmSUT1（蔗糖卸载）、ZmSUT3（花粉营养供给）、ZmSUT7（木质素沉积相关）
2. SWEET类：ZmSWEET11a/b（蔗糖转运）、ZmSWEET14（花药开裂调控）
3. MST类：ZmSTP8（ vacuolar葡萄糖转运）、ZmSTP11（花粉管延伸）、ZmPMT2（糖分跨膜转运）

这些基因在花药发育关键节点（如 PMC减数分裂期、花粉成熟期、花药开裂期）呈现显著表达变化，其中ZmSWEET11a/b在花药柄和维管束中特异性表达，ZmSTP8在花粉母细胞中高表达，ZmPMT2在花粉管膜表面定位。

六、应用前景与研究方向
1. **作物改良策略**：
- 通过CRISPR技术敲除ZmSUT1等基因，培育雄性不育系，为杂交种生产提供新工具
- 过表达OsCSA或OsSWEET11家族基因，增强水稻在低温逆境下的花粉活力
- 利用玉米ZmSTP8/ZmPMT2构建花药特异性表达载体，优化籽粒产量

2. **基础研究突破点**：
- 解析STs与ROS信号通路（如UDP-葡萄糖作为信号分子）的互作机制
- 建立多组学整合分析平台（转录组+代谢组+表观组），揭示糖分代谢网络的全局调控
- 开发基于STs的基因编辑技术，实现作物雄性不育的精准控制

3. **技术挑战**：
- 克服STs功能冗余（如Arabidopsis中AtSUC3与AtSUC8的互补表达）
- 解决 vacuolar糖分储存与细胞质能量供给的动态平衡难题
- 建立跨物种的STs功能预测模型，提高新基因功能解析效率

本研究为作物遗传改良提供了新思路，特别是通过靶向调控花药特异性表达的STs（如ZmSWEET11、ZmSTP8），可在保持雌性生殖正常的前提下，实现雄性不育的精准调控。未来研究需结合单细胞测序、代谢组学等技术，深入解析不同组织类型中STs的协同作用机制，为应对气候变化导致的生殖障碍提供解决方案。