《Applied Animal Behaviour Science》：Measuring Sleep in Farm Animals: Achievements and Challenges
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农场动物睡眠研究综述：比较PSG与行为观察法的应用及局限性，提出整合生理参数与多物种研究的未来方向。
Sarah Maria M?seler | Jenny Stracke
波恩大学，农业、营养与工程科学学院，动物科学研究所，农场动物行为学，Endenicher Allee 15，53115 波恩，德国
摘要
睡眠是所有哺乳动物的生理需求。它具有恢复功能，并在多种生理机制中发挥着重要作用。此外，对人类的研究显示，睡眠还会影响心理过程，这意味着睡眠不仅对身体健康至关重要，也对心理健康必不可少。这种相互关联性使得睡眠成为多维度评估动物福利的一个有前景的指标。然而，尽管相关研究可以追溯到20世纪中叶，但关于农场动物睡眠的研究仍然很少。本叙述性综述旨在全面概述牛、马和猪的睡眠研究的发展现状。重点在于分析使用多导睡眠图（PSG）的研究——这是人类睡眠研究的黄金标准，可以通过电生理特征来识别睡眠状态——以及利用身体姿势和与睡眠相关的行为作为睡眠指标的研究。通过强调这些方法的优点和缺点，我们希望指出改进的方向。虽然使用多导睡眠图研究农场动物的睡眠是可行的，但它耗时且成本较高，仍处于实验阶段。对于非人类物种，仍需制定适当的电极放置方案和一致的评分标准。另一方面，行为观察是一种成熟的方法，但目前其在预测警觉状态方面的应用尚未得到验证。因此，我们建议在未来的研究中结合使用电生理和行为记录方法。此外，我们假设加入心率、心率变异性、呼吸频率或体温等额外参数可能有助于提高研究的有效性。解决这些问题将为在农场条件下研究睡眠奠定基础，从而为动物福利研究开辟新的视角。
引言
畜牧业是农业的关键组成部分，因为动物在生态过程中（如养分循环）起着重要作用。然而，在实现现代社会的可持续发展目标方面，畜牧业面临诸多挑战。随着消费者对更环保的养殖方式需求的增加（Boogaard等人，2011年；Alonso等人，2020年；Schütz等人，2023年），解决伦理问题在动物福利科学中变得越来越重要。同时，准确测量动物福利仍然是一个重大难题，因为许多现有方法存在主观性和不可靠性（Browning，2022年）。动物福利是一个涵盖身心健康的多维概念（Mellor，2016年；Reimert等人，2023年）。特别是后者给科学家和实践者带来了重大挑战。虽然存在一些评估非人类动物主观体验的方法，但这些方法要么对相关物种的有效性不足，要么不适用于农场环境。因此，需要开发能够同时涵盖身心健康指标的动物福利评估方法。从人类研究中我们知道，睡眠与身心健康之间存在复杂且相互影响的关系，充足的睡眠量和质量对人类整体福祉至关重要（Spytska，2024年）。尽管人类福祉的概念超出了当前的动物福利定义，但关于动物福利未来的讨论也涵盖了积极心理状态和生活质量的方面（Rault等人，2025年）。这使得睡眠研究成为衡量动物福利的一个有前景的方法。
普遍认为，睡眠是一种基本的生理机制。缺乏睡眠会导致负面后果，如对疼痛的敏感度增加（Lautenbacher等人，2006年）、免疫反应减弱以及认知功能受损，并最终引发补偿性睡眠反弹（Cirelli和Tononi，2008年）。长期完全剥夺睡眠甚至会导致啮齿动物死亡（Rechtschaffen，1983年）。
对于大多数农场动物这样的猎物物种来说，睡眠期间感官阈值升高且无法移动，使它们更容易受到捕食者的攻击，因此可以合理推测睡眠必须具有抵消这种风险的好处。正如睡眠研究专家Allen Rechtschaffen所说：“如果睡眠没有绝对重要的功能，那么它就是进化过程中犯下的最大错误”（Rechtschaffen，1971年）。关于这一重要功能有多种理论，如能量保存或记忆巩固（Siegel，2005年；Rattenborg等人，2007年；Rial等人，2007年；Assefa等人，2015年；Frank和Heller，2019年；Siegel，2022年），但这些理论都无法完全解释睡眠现象。睡眠肯定兼具多种功能，其重要性因物种而异（Zepelin等人，2005年）。
与大量关于人类睡眠的研究相比，关于农场动物睡眠的研究非常少，尽管这一领域的研究早在20世纪60年代就开始了。大多数研究集中在牛（Fukasawa等人，2018a等；Fukasawa等人，2018b等；Fukasawa等人，2019年；Fukasawa等人，2020年；H?nninen等人，2008a等；H?nninen等人，2008b等；Hunter等人，2021a等；Hunter等人，2021b等；Ruckebusch，1972年；Ruckebusch，1975a等；Ruckebusch，1975b等；Ruckebusch等人，1975年；Ternman等人，2012年；Ternman等人，2014年；Ternman等人，2018年；Ternman等人，2019年；Wilt，1985年）和马（Greening等人，2013年；Greening等人，2021年；2023年；2025年；Barbosa等人，2024年；Barbosa等人，2025年；Dallaire和Ruckebusch，1974a等；Dallaire和Ruckebusch，1974b等；Fuchs，2017年；Fuchs等人，2015年；Fuchs等人，2018年；Güntner，2010年；Hale和Huggins，1980年；Hartman和Greening，2019年；Kalus，2014年；Lewin和T?nhardt，1998年；Ruckebusch，1972年；Ruckebusch，1975a等；Ruckebusch等人，1975b；Williams等人，2008年；Zanker等人，2021年）身上。其他反刍动物如羊和山羊也有一定程度的研究（Allali，2023年；Bell和Itabisashi，1973年；Huozha等人，2009年；Langford，2006年；Ruckebusch，1972年；Ruckebusch，1975b；Ruckebusch和Gaujoux，1976年；Toutain等人，1977年）。相比之下，关于猪的睡眠研究较少，只有少数来自20世纪末的研究以及最近的一些研究（Camp等人，2018年；Cote和Haddad，1990年；Galland等人，1993年；Hilgart等人，2023年；Kuipers和Whatson，1979年；Ladewig和Ellendorff，1983年；Ruckebusch，1972年；Ruckebusch，1975b；Ruckebusch和Dallaire，1986年；Ruckebusch和Morel，1968年；Scott等人，1990年）。
在睡眠研究的第一个阶段（大约持续到20世纪90年代），农场动物的研究使用侵入性电生理方法，由于程序成本高昂，每项研究的样本量非常小（仅几只动物）。第二个阶段始于2000年代末，至今仍在进行中，其特点是使用非侵入性和替代方法。虽然许多研究仅关注方法学方面（例如Günter，2010年；Hale和Huggins，1980年；Ternman等人，2012年；Ternman等人，2018年；Williams等人，2008年；Zanker等人，2021年），但也有研究试图探讨更多功能方面（例如Ternman等人，2019年；Hartman和Greening，2019年；Greening等人，2013年；Greening等人，2021年；2025年）。由于有效的、可靠的和准确的方法是科学研究的基础，本综述将主要关注所讨论研究中的方法学成就和挑战，而不深入探讨功能方面或饮食、社会互动或管理实践等影响因素的结果。
本叙述性综述的目的是概述哺乳动物农场动物的睡眠研究现状，包括使用PSG、行为指标或两者结合的研究。重点讨论用于研究农场动物睡眠的方法，特别是比较电生理方法和行为方法的能力和局限性。该综述旨在识别当前知识中的空白，并为未来的研究提供指导。
方法
为了撰写本综述，我们主要关注牛和马的睡眠研究，因为目前只有这些物种有足够的研究基础，可以使用电生理和行为方法进行比较，并得出关于它们各自能力和局限性的结论。我们也包括了猪的研究，因为它们在全球畜牧业中具有重要意义，并且至少有一些相关数据。
如何测量睡眠？
由于已有许多优秀的综述详细定义了睡眠（Proudfoot和Ternman，2024年；Greening和McBride，2022年；Miyazaki等人，2017年），这里我们仅作简要概述。睡眠通常表现为特定姿势下的相对不动，以及对感官刺激的阈值升高，以及可以通过脑电图（EEG）观察到的典型脑活动模式。睡眠-觉醒周期由四个阶段组成：
当前睡眠研究的局限性和挑战
PSG是目前睡眠研究的黄金标准。植入式电极的使用可以精确定位大脑区域，不受皮肤运动或汗水的影响，通常会产生高质量的信号（Ball等人，2009年）。然而，该程序需要手术干预，因此样本量受到很大限制。此外，由于该方法不适用于农场环境，动物通常需要处于实验条件下。
结论
虽然使用PSG研究农场动物的睡眠是可行的，但它仍处于实验阶段，尚未像在人类应用中那样标准化。另一方面，行为记录方法已经成熟；然而，其在预测警觉状态方面的应用尚未得到验证。比较牛的电生理和行为记录的研究表明，仅依靠身体姿势可能不足以可靠地区分睡眠阶段。
未来
未引用的参考文献
(Kaya, 2022; Pucora和Clauss, 2018)
CRediT作者贡献声明
Jenny Stracke：撰写——综述与编辑、初稿撰写、可视化、监督、资源协调、项目管理、方法论、资金获取、数据分析、概念化。Sarah Maria M?seler：撰写——综述与编辑、初稿撰写、方法论、数据分析、概念化。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢工作组的启发性讨论。同时感谢Rebekka Melloh帮忙制作了图形摘要。此外，还要感谢Marcus Clauss和第二位审稿人的时间和宝贵意见。
作者声明没有利益冲突。
