《Behavioural Processes》：Adaptive Variation in the Acoustic Sensitivity of California Ground Squirrels (
Otospermophilus beecheyi) Living in Higher- and Lower-elevation Habitats
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本研究针对不同海拔生境中声音传输特性差异如何塑造动物听觉系统这一生态学问题，以加州地松鼠（Otospermophilus beecheyi）为模型，开展了听觉脑干反应（ABR）和行为学实验。研究发现，高海拔（Sierra Valley, ~1900 m）种群的松鼠对低于4 kHz的低频声音表现出更强的听觉敏感性，并且在模拟降雨的噪音环境中更少离巢探索。这表明其听觉系统可能为适应高海拔地区低频声音衰减更强的环境而发生了适应性进化，该成果为理解环境选择压力对感官系统及行为可塑性的影响提供了重要证据。
在自然界中，动物赖以生存的感官世界与其所处的物理环境紧密交织。对于许多依赖声音进行通讯、导航和预警的物种而言，环境的“声学景观”如同视觉景观一样至关重要。然而，声音在空气中传播并非畅通无阻，它会受到温度、湿度、植被以及一个常被忽视的因素——海拔高度的深刻影响。大气密度随着海拔升高而降低，这种物理变化对声音，尤其是低频声音的传播造成了额外的衰减。这就提出了一个有趣的进化生物学问题：生活在高海拔地区的动物，其听觉系统是否会为了补偿这种不利的声学条件而发生适应性改变？
为了探究这一问题，研究人员将目光投向了加州地松鼠（Otospermophilus beecheyi）。这种广泛分布于加利福尼亚州从低地到高山草甸的啮齿类动物，为研究海拔适应性变异提供了理想的模型。它们作为穴居动物，每天需要多次从地下巢穴中 emergence（ emergence，指动物离开巢穴或庇护所的行为），在 emergence 的瞬间，听觉是评估上方地面潜在危险（如捕食者）的关键感官通道。如果高海拔地区的低频声音传播效率更低，那么自然选择可能会青睐那些对低频声音更敏感的个体，因为这有助于它们在风声、雨声等环境噪音的掩蔽下，依然能探测到捕食者接近的微弱信号。这项研究旨在通过生理测量和行为实验，检验高、低海拔地松鼠种群在听觉敏感性和风险评估行为上是否存在差异，其成果发表在《Behavioural Processes》期刊上。
本研究主要运用了几项关键技术方法。在听觉生理学方面，研究人员采用了听觉脑干反应（ABR）技术，这是一种通过记录声音刺激诱发的大脑皮层下听觉通路的电生理活动来客观评估听力阈值的方法，无需动物进行行为训练。他们比较了来自高海拔Sierra Valley（约1900米）和低海拔Sunol地区（约270米）的两个地松鼠种群的ABR audiograms（听力图）。在行为学实验中，研究设计了一个实验室模拟场景，将松鼠置于配备有中央巢箱的隔音室内，通过布置在房间四角的扬声器播放三种不同的声景处理：室内环境噪音、温带森林声音（以高频为主的宽带声音）和雷雨声音（以低频为主的宽带声音），并利用视频记录系统连续观察9小时，量化分析松鼠的离巢次数、平均离巢时长和总离巢时间等行为指标，以模拟自然条件下动物从洞穴中 emergence 时的风险决策过程。
2. 实验1：地松鼠种群在听力图上的差异
研究人员首先通过ABR技术精确测量了两个种群地松鼠在不同频率声音刺激下的听觉阈值。结果发现，尽管两组松鼠在高频（如8 kHz和16 kHz）上的听力敏感性相似，但在低频段（0.25 kHz至2 kHz）出现了显著差异。具体而言，高海拔的Sierra Valley松鼠表现出更低的听觉阈值，意味着它们对低频声音更敏感。计算出的Cohen‘s d效应量在0.25 kHz处达到1.2（大效应量），表明这种差异具有实际意义。这一生理学证据支持了研究假设，即高海拔种群可能进化出了增强的低频听觉能力，以应对当地因大气密度降低导致的低频声音衰减。
3. 实验2：自然声景中的风险评估
紧接着，第二个实验探讨了这种听觉差异是否对应到行为上。研究人员在实验室中模拟了地松鼠从巢穴中 emergence 的情景，并播放不同的环境声音。定量分析显示，在播放雷雨声（一种强低频掩蔽噪音）时，高海拔的Sierra Valley松鼠离巢探索的次数显著低于低海拔的Sunol松鼠。在森林声音处理下，两组差异也接近显著水平，而在安静的室内环境噪音下，差异则不显著。这表明，对低频噪音更敏感的高海拔松鼠，在遇到可能掩蔽重要环境声音（如捕食者动静）的噪音时，表现出更为谨慎的行为，减少了暴露于潜在危险中的可能性。此外，个体内相关性分析表明，每只松鼠在四天的观察中其离巢行为模式具有一致性，突出了个体行为风格的稳定性。
4. 讨论与5. 综合讨论
综合两个实验的结果，本研究得出结论：加州地松鼠的听觉系统表现出了对特定海拔生境的适应性变异。高海拔Sierra Valley种群增强的低频听力很可能是对高海拔地区低频声音传输效率较低的一种感官补偿。这种行为上的谨慎，特别是在有掩蔽性噪音（如降雨）的环境中，可能是一种适应性的风险规避策略，有助于在听觉信息受限时提高生存几率。
研究的意义深远。它从感官生态学的角度，揭示了物理环境如何通过自然选择塑造动物的感官能力，并进而影响其行为决策。这种“感官适应”现象表明，动物的感知世界并非一成不变，而是与其演化历史中的生态环境相契合的。此外，该研究也暗示，快速变化的人为噪音污染可能会对野生动物的听觉交流和捕食者-猎物动态产生难以预料的影响，因为动物感官系统适应自然声景的演化速度远跟不上人为环境变化的步伐。对于高海拔地松鼠而言，增强的低频听觉可能尤其有助于探测像美洲獾（Taxidea taxis）这类捕食者挖掘时产生的低频震动声，这在风雨交加、听觉条件恶劣的日子里显得尤为重要。
总之，这项研究不仅增进了我们对动物适应性进化的理解，也提醒我们，保护生物的多样性也包括保护它们赖以生存的“感官环境”。
