一种基于计算机模拟技术的优化种植方法，旨在最大化朝鲜松（Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc.）幼苗的生长

《Computers and Electronics in Agriculture》：An optimization planting approach aiming at maximizing the growth of Korean pine ( Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc.) saplings based on computer simulations technology

针对东北 Korean pine 次生林退化问题，本研究整合非线性混合效应模型与模拟优化算法，量化 intra/inter-specific 及垂直层竞争对幼苗生长的影响，确定最优种植密度（1-270 株/公顷）及空间配置，较随机种植提高基面积年增量 11.5%，为人工林恢复提供理论支撑与实践工具。

　　

刘迪|何晓|周超凡|罗大为|徐启刚|秦阳平|段光亮|冯林燕|孙洁洁|雷向东|张慧茹

国家林业和草原局高效森林资源生产国家重点实验室、森林管理与生长模拟重点实验室、中国林业科学院森林资源信息技术研究所，北京100091，中国

摘要

由于过度采伐，中国东北地区的混交阔叶朝鲜松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）林已大部分退化为次生林。这些次生林中的朝鲜松自然再生能力不足，木材生产力下降，迫切需要有效的恢复策略。目前的幼苗种植方法往往依赖于经验法则，忽略了物种特异性和垂直竞争的影响。为了解决这一问题，将非线性混合效应（NLME）生长模型与基于模拟的优化算法相结合，建立了一个计算框架，为不同竞争情景下的幼苗密度和空间配置提供定量建议。使用三种NLME模型的分析表明，种内竞争对幼苗生长的影响大于种间竞争。下层植被的竞争最为显著，其次是中层和上层植被。模拟结果显示，不同地块的最佳幼苗密度差异很大，范围从每公顷1株到270株不等。与随机种植相比，优化策略使幼苗基面积增量（BAI）平均增加了11.5%。本研究强调了竞争在幼苗生长中的核心作用，并为朝鲜松的重新种植提供了实用工具。将竞争阈值与种植策略相结合，为提高中国东北地区混交林的生产力和加速其恢复提供了实用框架。

引言

以朝鲜松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）为主的混交阔叶朝鲜松林（MKPFs）曾经是中国东北地区最广泛且生态意义最重大的温带森林，支持高质量的木材生产并提供重要的生态系统服务（Chen等人，2003；Wu等人，2023）。然而，过度采伐已将大面积的原始MKPFs转变为多样的次生林，现在占中国森林面积的50%以上（Cong等人，2011）。这些次生林通常具有简化的林分结构，优选物种（如朝鲜松）的再生不足，生态和经济功能下降（Zhang等人，2018）。为了加速其恢复，在现有的蒙古栎（Quercus mongolica）林冠下种植朝鲜松是一种有前景的方法，可以绕过种子传播、发芽和幼苗建立的自然限制，同时能够精确控制幼苗的位置（Fries等人，1997；Zhang等人，2003；Li等人，2018）。因此，发展理论基础和有效的种植策略对于提高造林效率和恢复MKPF生态系统至关重要。

计算林业的最新进展日益证明了数据驱动和基于优化的框架在森林管理中的实用性。例如，Pukkala等人（2025）引入了一种用于连续覆盖林业的二级优化策略，为林分级管理提供了层次化的替代方案。遗传算法已成功应用于多目标森林管理——平衡木材生产和碳封存（Castro等人，2024）——并特别优化了中国冷杉种植园的碳管理。空间模拟进一步表明，与传统块状模式相比，随机或混种种植方式可以提高生产力约11%（Beugnon等人，2025）。强化学习方法也出现了，将单株树和土壤碳模型结合起来，以优化动态高维环境中的林分级管理（Tahvonen等人，2024）。在此基础上，通过将非线性混合效应建模与基于模拟的优化算法相结合，计算林业得到了发展，为分析竞争条件下的树木生长和设计数据驱动的种植策略提供了可扩展和量化的框架。

幼苗的生长是决定森林生态系统动态的关键过程，因为它提供了下一代上层（树冠）树木（von Carlowitz 1713；De Lombaerde等人，2019）。幼苗越矮，从上层树木获得的保护和光照就越少（von Arx等人，2012）。多项研究表明，在建模再生动态时应考虑垂直树冠结构，因为它可能调节影响再生的环境因素（Beaudet等人，2011；Lochhead和Comeau，2012）。下层植被中的树木会显著影响下层植被的树木再生（Oren等人，1987；George和Bazzaz，1999），而下层植被可能对新种植树木的存活和生长产生不利影响（Royo和Carson，2008）。这突显了在评估幼苗生长时考虑不同层次竞争效应的必要性（Mountford等人，2006）。

基面积增量（BAI）常用于描述树木生长，通常根据胸径（DBH）计算（Jev?enak和Skudnik，2021）。已有几种基于不同统计方法的基面积增量模型（Jev?enak和Skudnik，2021）。最普遍的基面积增量模型是针对单株树的非线性生长模型，其中包含了树木大小、竞争、地点特征和气候因素（Jev?enak和Skudnik，2021）。此外，混合效应模型也被用于模拟加拿大北方森林（Pokharel和Dech，2012）、中欧树种（Mina等人，2018b）和挪威云杉（Cienciala等人，2016）的基面积增量。

树木生长受到多种相互关联因素的影响，包括林分密度、种内与种间竞争、垂直分层和其他生态动态。其中，林分密度在决定不同森林生态系统的树木生长和生产力方面起着特别关键的作用，最终影响它们提供商品和服务的能力（Kholdaenko等人，2022）。除了林分密度外，种间和种内竞争也是树木生长和演替的重要驱动因素，塑造了森林群落的动态（Stadt等人，2007）。此外，树木大小与生长之间的关系各不相同，大型和中型树木之间存在强正相关，而小型树木之间只有轻微正相关（Zhang等人，2016）。邻居身份和竞争进一步复杂化了这种相互作用，两者都在影响树木生长中起重要作用（Kaitaniemi和Lintunen，2010）。最后，空间布局和垂直结构也是关键决定因素，因为它们塑造了微环境并影响树木的整体生长模式（Hao等人，2007）。

测量混交林中的竞争效应需要详细和昂贵的测量，例如评估物种特异性和垂直竞争，这比在纯林中更为复杂（Forrester和Bauhus，2016；Riofrío等人，2017b）。混交林中的树木受到同层和不同层之间的种内和种间竞争的影响，尤其是在光照被树冠拦截的情况下。因此，需要开发包含所有潜在竞争模式的混交林生长模型，以指导林业实践。一些研究量化了种内和种间竞争之间的差异（de Prado等人，2022；Qin等人，2022），其他研究则研究了垂直竞争的影响（Biging和Dobbertin，1992）。

最近人们对混交林的兴趣日益增加，因为它们比纯林具有更高的生态价值（Mina等人，2018a）。目前尚不清楚如何利用基于竞争的建模技术来优化幼苗的空间布局，以实现快速、高质量的森林生长和促进林分演替。鉴于对蒙古栎自然次生林中种间和种内竞争以及不同层次竞争对幼苗生长影响的了解不足，本研究的目标是确定蒙古栎自然次生林中幼苗基面积增量的竞争驱动因素，并根据BAI模型和竞争效应优化幼苗的种植空间坐标和密度。具体来说，提出了以下假设：使用明确考虑物种特异性和垂直层次竞争的非线性混合效应（NLME）模型可以准确预测幼苗BAI。预计种内竞争将是幼苗BAI的更强决定因素，通过模型比较可以识别出最具影响力的竞争类型。存在一个竞争阈值，定义为邻近竞争的抑制效应等于幼苗大小的正面效应的点，可以用来优化幼苗的空间布局和种植密度。根据这些阈值优化幼苗坐标和数量预计将比随机种植产生显著更大的幼苗生长，模拟实验已经证明了这一点。

研究区域和实验设计

研究地点位于吉林省王清林业局的塔子沟林场（129°56′-131°04′E，43°05′-43°40′N）（图1）。研究区域的坡度为5至25度，海拔高度在300–1200米之间。该地区属于温和的大陆性季风气候，四季分明；年平均温度为3.9°C，年降水量在600毫米至700毫米之间。主要土壤类型为40厘米厚的灰棕色壤土。山谷地区为冲积土壤。

TSTRAT预测的树层

每个样地由下层植被、中层树冠和上层树冠三个层次组成（表5）。ZH-05、ZH-06和ZH-12样地的树木高度（H）分别为15.36米、17.80米和11.64米，这些高度界定了上层树冠和中层树冠的分界线。表6显示了分层分类后的树木级变量摘要，不同森林层次之间的树木级变量存在显著差异。

基础模型

M2（逻辑模型）被选为最佳模型

非线性混合效应BAI模型

线性（Monserud和Sterba，1996；Mailly等人，2003；Rivas等人，2005；Pokharel和Dech，2012；da Cunha等人，2016；Vospernik，2021；de Prado等人，2022）和非线性BAI模型（Sadiq，1983；Murphy和Shelton，1996；Budhathoki等人，2008；Yang等人，2009；Fu等人，2015）在过去几年中得到了开发和研究。这两种模型都在本研究中进行了测试，结果表明非线性模型优于线性BAI模型，这与之前的研究结果一致

结论

量化不同来源的竞争对幼苗生产力的影响是优化种植的基础，也是加速混交林演替过程的关键。本研究开发了三种非线性混合效应模型（NLME）（NLME1：总模型，BAI = f (BA, Dg, Hegyi）；NLME2：层次模型，BAI = f (BA, Dg, Hegyi_understory, Hegyi_mid-canopy, Hegyi_{upper canopy}）；NLME3：物种模型，BAI = f (BA, Dg, Hegyi_con 和 Hegyi_hetero），以比较竞争效应

CRediT作者贡献声明

刘迪：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，软件，方法论，概念化。何晓：撰写 – 审稿与编辑，软件，方法论。周超凡：可视化，软件。罗大为：撰写 – 审稿与编辑。徐启刚：软件。秦阳平：软件，方法论。段光亮：软件。冯林燕：可视化。孙洁洁：撰写 – 审稿与编辑。雷向东：撰写 – 审稿与编辑，监督。张慧茹：监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究由国家自然科学基金（项目编号：32501645）资助。我们感谢两位匿名审稿人和编辑提供的宝贵意见和建设性建议。