《Ecologies》：Phytosociology of Ecological Transition Ecosystems in Anauá National Forest, Roraima State, Brazil
文章内容归纳总结
1. 引言：生态过渡带的科学价值与威胁
巴西亚马逊北部地区拥有生态过渡带生态系统，这些区域具有高度的树木物种多样性和特有性，但植物学采集记录却相对匮乏。植物社会学（Phytosociology）通过定性和定量方法，评估森林结构中的物种密度、优势度、频率、植物健康状况、经济潜力、生物量、碳储量和空间分布，是衡量自然生态系统环境质量的重要指标。这些指标对于评估自然事件和人类活动引起的气候变化影响程度至关重要。
可持续森林管理（Sustainable Forest Management, SFM）旨在以选择性和合法的方式，有序、合理地开发木材和非木材林产品，以结合社会经济利益和环境可持续性。然而，在亚马逊地区，掠夺性采伐正以选择性和非法的方式推进，通常与森林火灾相关，导致森林碳储量显著损失、多样性减少、森林结构改变以及树木死亡率升高。这些变化削弱了动植物之间至关重要的生态互动过程，如授粉、自然再生以及木材、水果和乳胶的生产。
热带森林向砍伐区的转变，主要为了满足珍贵木材的出口以及肉类和大豆等国际大宗商品的农业用途，这严重威胁了生态过渡带中特有和局部稀有植物物种的生存。亚马逊生物群落中的热带森林和稀树草原拥有地球上最丰富的生物多样性，其特点是具有高度特有性和多样性的植物区系组成及森林结构，但植物学采集数量有限。因此，开展此类研究对于制定保护战略、可持续利用木材和非木材资源以及减缓气候变化至关重要。
本研究旨在评估巴西亚马逊阿瑙阿国家森林（Flona de Anauá）过渡带生态系统的植物社会学特征。研究主要探讨了以下问题：哪些森林物种可被视为超优势种和局部稀有种？木材和非木材物种的潜力及其对未来森林特许权管理情景的影响是什么？人为活动对树种多样性和剩余森林结构的影响如何？
2. 材料与方法：严谨的森林清查与数据分析
2.1. 研究区域与数据收集
阿瑙阿国家森林位于巴西亚马逊最北端，罗赖马州南部，是一个由奇科门德斯生物多样性研究所（ICMBio/RR）管理的联邦保护单位，面积约2600平方公里。该地区属于巴西亚马逊的白沙生态系统，被认为是植物特有性高但植物学采集记录稀少的地区，其特征是季节性水文影响和不同程度的湿生作用。该地区被认为极易受到与畜牧业扩张、森林退化、非法选择性采伐和森林火灾相关的人类活动所导致的大气碳排放增加的影响。
阿瑙阿国家森林的森林清查（Forest Inventory, FI）于2015年进行，在120个随机分布的2500平方米（0.25公顷）矩形样地内，测量了所有胸径（Diameter at Breast Height, DBH）≥ 10厘米的树木，总计30公顷。研究重点讨论了巴西地理与统计研究所（IBGE）定义的茂密常绿雨林（Dense Ombrophilous Forest, Ds）和林地坎皮纳拉纳（Forested Campinarana, Ld）之间的生态过渡生态系统。
2.2. 植物学鉴定与分类学
野外测量树木的采集和植物学鉴定遵循巴西环境与可再生自然资源研究所（IBAMA）第154/2007号规范性指令。研究团队由副植物学家、植物学家和林业工程师组成。每个分类群采集一份标本（一式三份）。生物材料的分类学鉴定在INPA植物标本馆进行，包括检查、验证植物学命名、编目和保存具有繁殖结构的可育样本。样本在60°C的烘箱中干燥48小时，并在0°C下冷冻48小时。植物学命名也在虚拟植物标本馆中进行了核对。物种分类采用被子植物系统发育组（Angiosperm Phylogeny Group）提出的系统。
2.3. 植物社会学与数据分析
阿瑙阿国家森林的树种多样性估计采用香农-维纳指数（Shannon–Wiener index, H）和费舍尔α指数（Fisher’s alpha, α）。实验分析单元为2500平方米（0.25公顷）的样地，总计120个样本（30公顷），其中茂密常绿雨林（Ds）和林地坎皮纳拉纳（Ld）各60个样本。使用R软件4.4.1检查统计假设（方差分析：正态性、同方差性和观测独立性），未进行数据转换。
森林结构评估采用定性和定量方法，计算内容包括：水平结构（密度、优势度、频率、覆盖值、物种和科的重要性）；垂直结构，分为三个总高度层（Total Height, TH）：下层（TH < 12.6米）、中层（12.6 ≤ TH < 19.1米）、上层（TH ≥ 19.1米）；参数结构（胸径、断面积、总高度、商业材积、干生物量（地上=AGB；地下=BGB；总生物量=B）和森林碳储量（地上=AGC；地下=BGC；总碳=C）的平均值、标准差和置信区间）；内部或植物健康结构：倒伏活树（C）、自然原因受损活树（D）、自然原因倒伏死树（MC）、非法选择性采伐致死树（ME）、自然原因立枯树（MP）、森林火灾致死树（MQ）、正常活树（N）、森林火灾部分烧毁活树（Q）、无冠活树（SC）和倾斜活树（T）。
2.4. 总高度、商业材积、生物量和森林碳储量估算
总高度（TH）和商业材积（V）的异速生长模型（Allometric models）的开发和调整，使用了171株胸径≥ 10厘米的木材测量数据，这些木材包括在森林内自然倒伏、近期被非法采伐以及部分烧毁的树木。生物量储量的估算使用了为茂密常绿雨林（Ds）和林地坎皮纳拉纳（Ld）开发的异速生长模型。森林碳储量（C）的估算分三个阶段进行：首先，根据异速生长模型估算鲜生物量，并使用校正因子（1.098023）对阿瑙阿国家森林20%最大胸径树木的平均优势高（Hdom.= 33.2米）进行校准；其次，使用基于树木含水量的校正因子（0.582）估算干生物量；最后，基于木材的特定碳含量，应用因子（0.480）估算森林碳储量。
茂密常绿雨林（Ds）和林地坎皮纳拉纳（Ld）的总面积通过监督像素分类（Supervised pixel-by-pixel classification）进行估算，使用Landsat-8平台OLI遥感器的R(5)、G(4)、B(3)波段组合，在ArcGIS 10.3和ENVI 5.3软件中采用最大似然算法（Maximum Likelihood algorithm）完成。
2.5. 自然和人为原因树木死亡率估算
通过森林清查期间的实地视觉观察和随后的数据库分析，估算了自然和人为原因造成的树木死亡率。研究评估了自然过程（自然倒伏、干旱或病原体等导致的死亡）与人类过程（毁林、非法采伐或受森林火灾影响）造成的死树之间的差异，排除了活树。本研究假设，自然过程导致的森林碳储量减少会在中长期内改变森林生态系统的气体交换。自然倒伏的死树将在很长一段时间内保留其储存的碳，而不会对森林造成显著损失。相比之下，受非法选择性采伐影响的树木会在短期内导致更显著的森林碳储量损失，因为它们会立即被采伐并在当地锯木厂加工。森林火灾会在短期内改变森林生态系统的气体交换，不同程度地减少森林碳储量。
3. 结果：高多样性、高碳储与高威胁并存
3.1. 植物社会学：超优势种与局部稀有种
阿瑙阿国家森林的森林清查（FI）表明，巴西亚马逊罗赖马州南部存在高度特有且多样化的植物区系。在茂密常绿雨林（Ds）和林地坎皮纳拉纳（Ld）之间的生态过渡带生态系统内，共清查了30公顷土地，测量了14,730株胸径≥ 10厘米的树木，分属于55个植物科、182个属、385个物种或形态种，以及123株未定种（“Undetermined”）树木。局部稀有物种（即每公顷少于一个个体）总计305种，占总样本的79%。
10个具有最高科重要性值（FIV%）的树木科被认为是阿瑙阿国家森林的超优势科，包括豆科（Fabaceae, 1738株）、棕榈科（Arecaceae, 2555株）、山楂科（Sapotaceae, 1311株）、玉蕊科（Lecythidaceae, 906株）、番荔枝科（Annonaceae, 1006株）、伏翼科（Vochysiaceae, 372株）、桑科（Moraceae, 453株）、金壳果科（Chrysobalanaceae, 611株）、橄榄科（Burseraceae, 649株）和樟科（Lauraceae, 515株）。这些科占采样总个体数的69%，占储存森林碳储量的65%（102.9 ± 5.0 Mg ha?1）。
10个具有最高重要性值（IV%）的森林物种被认为是阿瑙阿国家森林的超优势种，包括普雷卡托里桄榔（Euterpe precatoria, 1151株）、大叶桃榄（Pouteria macrophylla, 561株）、白印加豆（Inga alba, 574株）、尖叶构树（Brosimum acutifolium, 358株）、红橄榄（Protium rubrum, 504株）、腺叶乌桕（Sapium glandulosum, 267株）、马利帕棕榈（Attalea maripa, 409株）、穆鲁穆鲁星果棕（Astrocaryum murumuru, 536株）、胡伯铁线子（Manilkara huberi, 145株）和帕拉夸莱木（Qualea paraensis, 194株）。这些物种占采样总个体数的32%，占储存森林碳储量的32%（46.3 ± 3.8 Mg ha?1）。
物种丰度排名突显了棕榈树（如普雷卡托里桄榔、马利帕棕榈等）在两种森林类型（Ds和Ld）中的超优势地位，这表明棕榈科（Arecaceae）在非木材林产品（Non-Timber Forest Products, NTFPs）开发方面具有巨大潜力。死树在丰度排名中作为一个单一物种进行表示，其丰度（7%；1033株；34株/公顷）对于巴西亚马逊的热带森林而言较高，显示出环境干扰的迹象。森林碳储量与树木死亡率之间的关联在茂密常绿雨林（Ds）中（7 Mg ha?1；24株/公顷）高于林地坎皮纳拉纳（Ld）（5 Mg ha?1；11株/公顷），这证明了自然和人为活动通过毁林、森林退化和森林火灾对树种多样性和森林结构的影响。
阿瑙阿国家森林的森林清查显示，茂密常绿雨林（Ds）的多样性值（H′ = 4.43；α = 75.27）高于林地坎皮纳拉纳（Ld）（H′ = 4.26；α = 57.23），这些值与巴西亚马逊其他研究相比属于中等水平。
阿瑙阿国家森林的垂直结构由三个明确的垂直层表示，在两种森林类型（Ds和Ld）中，中层和上层均观察到较高的树木频率。
3.2. 可持续森林管理下的木材与非木材潜力
对阿瑙阿国家森林内部或植物健康结构的评估发现，大多数树木被认为是正常的，没有任何明显损伤（N: 90%；13,198株；440株/公顷）。这表明森林状况良好，尤其是在远离人类居住的西部地区。与自然原因相关的死亡率，包括自然原因倒伏死树（MC: 1.2%；180株；6株/公顷）和自然原因立枯树（MP: 3.1%；458株；15株/公顷），总计占森林清查树木总数的4.3%。与人为原因相关的死亡率，包括毁林、森林退化和森林火灾，总计占3.9%，包括非法选择性采伐致死树（ME: 0.2%，26株；0.9株/公顷）和森林火灾致死树（MQ: 3.7%，549株；18.3株/公顷）。遭受某种胁迫的活树，主要由于非法选择性采伐导致的森林退化，总计占0.04%，包括无冠活树（SC: 0.03%，5株；0.2株/公顷）和森林火灾部分烧毁活树（Q: 0.01%，1株；0.03株/公顷）。少数（2.2%）为倒伏树（C: 0.1%；12株；0.4株/公顷）、倾斜树（T: 2%；292株；9.7株/公顷）和自然原因受损树（D: 0.1%；9株；0.3株/公顷）。
阿瑙阿国家森林的树木在茂密常绿雨林（Ds）和林地坎皮纳拉纳（Ld）生态系统中的直径频率非常相似。尽管茂密常绿雨林（Ds）和林地坎皮纳拉纳（Ld）的每公顷树木数量和断面积（BA = m2ha?1）被认为相似，但在商业材积（V = m3ha?1）方面，有强有力的证据表明森林类型之间存在差异：平均而言，茂密常绿雨林（Ds）的每公顷木材产量高于林地坎皮纳拉纳（Ld）。然而，当考虑按森林类型划分的测绘面积时，林地坎皮纳拉纳（Ld）的断面积和商业材积储量高于茂密常绿雨林（Ds）。
茂密常绿雨林（Ds）的每公顷地上干生物量（AGB）、地下干生物量（BGB）和总生物量（B）储量均高于林地坎皮纳拉纳（Ld）。相应地，茂密常绿雨林（Ds）的每公顷地上森林碳（AGC）、地下森林碳（BGC）和总碳（C）储量也高于林地坎皮纳拉纳（Ld）。
据估计，茂密常绿雨林（Ds）在木材采伐方面具有比林地坎皮纳拉纳（Ld）更高的潜力，特别是对于胸径≥ 50厘米、理论上适合商业开发的树木。然而，并非所有胸径≥ 50厘米的树木都可以采伐，需遵守巴西亚马逊可持续森林管理的现行林业法规。非木材林产品（NTFPs）的开发潜力估计，仅考虑棕榈科（Arecaceae）的个体，茂密常绿雨林（Ds）为88.9 ± 14.9株/公顷（21%），林地坎皮纳拉纳（Ld）为80.4 ± 14.7株/公顷（19%）。
3.3. 人为干扰的影响
人为活动对树种多样性和森林结构的影响与毁林、森林退化和森林火灾相关，总计占死亡总数的3.9%，包括非法选择性采伐致死树（ME: 0.2%）和森林火灾致死树（MQ: 3.7%）。实地观察到的证据表明，这些与毁林、森林退化和森林火灾相关的做法，会显著减少动植物物种的多样性，向大气中排放大量温室气体（GHG），并显著减少阿瑙阿国家森林内外的森林材积、生物量和碳储量。
在2015年10月至2017年1月期间，阿瑙阿国家森林内外发生了与毁林、森林退化和森林火灾相关的土地利用和土地覆被的重大变化。
4. 讨论：保护、利用与管理的平衡
4.1. 植物社会学、碳储量与稀有性
热带雨林代表着巨大的生物量和森林碳储量，对地球气候平衡至关重要。在阿瑙阿国家森林，茂密常绿雨林（Ds）的每公顷地上干生物量（AGB）、地下干生物量（BGB）和总生物量（B）储量均高于林地坎皮纳拉纳（Ld）。因此，茂密常绿雨林（Ds）的每公顷地上、地下和总森林碳储量也高于林地坎皮纳拉纳（Ld），这与亚马逊地区的其他研究结果一致。仅十个超优势树木科就占采样总个体数的69%和森林碳储量的65%。然而，大多数森林物种的多样性可被视为局部稀有，导致储存的森林碳储量高度集中（68%），这表明迫切需要开展进一步的植物学和分类学研究，以促进对巴西亚马逊固有树木生物多样性的了解和重视。
阿瑙阿国家森林垂直结构的分析显示，每公顷树木在中层（12.6 ≤ TH < 19.1米）占据优势，这与罗赖马州的几项研究相似。与卡拉卡赖（Caracaraí）的茂密常绿雨林（Ds）相比，阿瑙阿国家森林在下层（TH < 12.6米）具有相似的值，但在中层和上层具有不同的值，这表明卡拉卡赖的树木总高度普遍高于罗赖马州南部的罗赖诺波利斯（Rorainópolis）。这一事实可能与卡拉卡赖以粘土为主，而罗赖诺波利斯以沙土为主的土壤差异有关。
坎皮纳拉纳（Campinaranas）代表了一种白沙植被（White Sand Ecosystem, WSE），在亚马逊地区以孤立的形式出现在开阔地带以及与茂密森林生态系统的过渡带。这些自然生态系统需要更广泛的植物区系测绘，因为植物标本馆和木材标本馆的记录有限。它们受到土壤、湿生、海拔特征和火情等因素的显著影响，导致环境条件和梯度的广泛变化，产生不同的植被结构模式，以及植物、动物和真菌物种的超优势度和稀有性的变化。关于栖息在罗赖马州南部生态过渡带树木上的特有附生植物区系的信息严重缺乏，这主要是由于周期性洪水区域的交通和后勤困难。
4.2. 木材和非木材物种的潜力
研究结果表明，阿瑙阿国家森林在木材林产品（TFP）和非木材林产品（NTFPs）的开发方面具有巨大潜力；然而，这必须在通过森林特许权进行可持续森林管理（SFM）的背景下进行，这主要是由于罗赖马州南部白沙生态过渡带中存在的特有树木植物区系生物多样性。适合可持续森林管理的大型树木（胸径≥ 50厘米）中存在的商业材积储量约为520万立方米（茂密常绿雨林，Ds）和530万立方米（林地坎皮纳拉纳，Ld），同时考虑了每公顷采伐量的法律限制和物种稀有性标准。
每公顷商业材积和森林碳储量最高的三种木材树种是胡伯铁线子（Manilkara huberi）、帕拉夸莱木（Qualea paraensis）和光叶古皮树（Goupia glabra），它们目前是罗赖马州采伐最多的木材树种之一。然而，应该指出的是，大部分木材材积和森林碳储量存在于局部稀有物种中，即每公顷少于一个个体（占总样本的79%）。非木材林产品（NTFPs）的潜力也很高，因为棕榈树种密度高，特别是超优势种普雷卡托里桄榔（E. precatoria），允许提取水果、种子、叶子、油等。
热带森林提供的生态系统服务的使用和保护必须与亚马逊地区多种木材和非木材产品的可持续开发相结合，从而实现经济盈利并为社会带来利益。通过针对社会的公共政策加强环境教育，是尊重自然的途径，因为我们只能保护和珍惜我们所了解的东西。可持续森林管理（SFM）在合理实施时，可以被视为一种土地利用方式，它允许开发森林资源，同时为子孙后代保留这些资源，因为它采用了一系列前提，如低影响采伐和产销监管链监控、工作场所的物理安全和保障社会权利、尊重现行法律、通过森林认证增加林产品附加值、在全球碳市场交易信用的机会、生态系统服务的监管以及亚马逊环境服务的量化。不幸的是，在罗赖马州，可持续森林管理（SFM）仍被认为是初级的，很大程度上被旨在扩大农业的原始森林转化所超越。
4.3. 干扰与管理启示
巴西政府为了遏制或“屏蔽”公共区域自然资源掠夺性开发的推进，根据第9985/2000号法律创建了保护单位（Conservation Units, UCs）。国家森林（Flona）旨在实现森林资源的可持续多用途利用和科学研究，重点是可持续森林管理（SFM）。然而，目前巴西的大多数国家森林都受到某种类型的人类压力（例如塔帕若斯国家森林、雅马里国家森林等），并与经济上可行的采伐区重叠。阿瑙阿国家森林创建于2005年，但其管理计划（Management Plan, MP）直到2022年才获得批准，在此之前，它极易受到人类活动的影响，包括多年来持续的毁林、森林退化和犯罪性森林火灾。
由于主要由农业驱动的毁林、森林退化和森林火灾的加速步伐，罗赖马州南部特有植物区系的大部分生物多样性正在丧失，甚至尚未被科学界所了解。木材和非木材资源的潜力正在通过欺诈机制被合法和非法地开采，未能通过可持续森林管理（SFM）的森林特许权为联邦政府创造财政资源。然而，监测和执法活动被认为是巴西森林特许权的薄弱环节，需要采取行动确保森林的可持续性，以应对非法采伐的增加。在罗赖马州，非法选择性采伐与一个复杂的非法采伐和贸易网络有关，并涉及政治和各种州和联邦机构的关联。致力于发展和加强亚马逊可持续森林管理（SFM）的议员（代表和参议员）代表性不足，也助长了仅关注农业综合企业增长的公共政策的扩张，这与亚马逊传统的土地利用模式相关，即与毁林、森林退化和为清理土地而进行的无控制焚烧有关，这促进了大型森林火灾的发生和蔓延，尤其是在受厄尔尼诺气候现象影响的严重干旱年份。
建议在巴西亚马逊稀树草原和森林之间的生态过渡带开展进一步的植物学和分类学研究，旨在扩大对相关动植物区系的了解。必须开展涵盖植物生物多样性、碳储量和生态系统服务信息的森林清查，以支持制定加强亚马逊可持续森林管理的公共政策，在自然资源可持续利用与巴西北部地区社会经济发展相协调的框架下进行。
5. 结论
阿瑙阿国家森林在实施多用途可持续森林管理（SFM）方面具有巨大潜力，这得益于其广泛的茂密常绿雨林（Ds）和林地坎皮纳拉纳（Ld）覆盖，以及具有商业价值的木材树种（如胡伯铁线子）和高密度、高优势度的棕榈树（如超优势种普雷卡托里桄榔）。然而，这两种森林类型具有独特的生态特征，在通过森林特许权进行可持续森林管理（SFM）开发木材和非木材林产品方面具有不同的潜力。
阿瑙阿国家森林最近批准的管理计划是减轻罗赖马州南部与毁林、森林退化和森林火灾相关的人类活动日益增长影响的第一步。研究结果表明，自然和人为原因造成的树木死亡率对于热带森林而言被认为较高，需要当局采取优先战略来保护该保护单位的植物区系。建议开展进一步研究，以拓宽对巴西亚马逊生态过渡带中树木多样性和森林结构的理解。
