《Ecologies》：Impacts of Anthropogenic Disturbances on the Functional Traits of Wetland Plants: A Retrospective Review of Studies Conducted Globally over the Past Two Decades
人为干扰对湿地植物功能性状影响的回顾性评述：基于过去二十年全球研究
湿地生态系统作为生物多样性的关键储库和生态系统服务的重要提供者，在维持全球生态平衡方面发挥着举足轻重的作用。然而，日益加剧的人类活动对湿地造成了前所未有的威胁，导致湿地植物功能性状发生深刻改变。本文旨在回顾过去二十年间全球关于人为干扰对湿地植物功能性状影响的研究，探讨不同干扰类型影响性状的具体机制，并分析这些改变对湿地生态系统功能的潜在后果。
文献获取与数据分类
为系统评估相关研究，我们检索了Web of Science数据库中2005年至2024年发表的同行评审文献。检索策略结合了湿地类型、人为干扰、植物类群和功能性状相关的关键词。经过严格筛选，最终纳入166篇出版物进行分析。这些研究涵盖了多种湿地类型（沿海湿地、沼泽、泥炭地、湖泊湿地、河流河口及人工水体）和五类主要人为干扰（植被去除、外来种入侵、排水、营养富集及其他干扰）。所有相关数据均按湿地类型、干扰模式和植物功能性状进行分类提取。
过去二十年研究的时间与空间分布
时间上，相关研究在2017年至2023年间最为活跃，共发表了119项研究，而2004–2006年间的研究不足10项。营养富集是研究最多的干扰类型，占出版物总数的一半以上（94篇）。空间上，全球386个样本点覆盖了亚洲、欧洲、北美、非洲、中美和大洋洲的主要湿地生物群落，但非洲、中美和大洋洲的代表性相对不足，这反映了区域研究空白和数据可获性的限制。所综述的研究检测了多种功能性状，其中生物量性状（381）和形态性状（349）研究最多，生理性状（100）和化学性状（284）次之。研究最常关注整株性状（429）和叶性状（407），而茎（124）和根性状（154）受到的关注较少。
人为干扰对植物功能性状的影响
植物功能性状是决定植物与环境相互作用的关键生理和形态特征。本研究将性状分为四大类（生物量、形态、化学、生理），并特别关注根、茎、叶三大器官。
排水的影响
排水系统建设是湿地最广泛的人类改造之一。排水通过改变自然水文情势，显著降低了水位，改变了土壤水分条件，并加速了有机质分解。这些变化对湿地植被施加了选择压力，驱动了植物群落结构和功能性状的转变。
具体而言，排水引起的土壤条件变化可加速植物生长和生物量积累。排水已被证明能促进灌木扩张和盖度增加，而排水洼地的地衣生物量显著上升。然而，其他研究显示了相反的结果。水位下降可导致灌木叶质量和茎质量显著减少。综合这些发现揭示，地上生物量的变化轨迹并非一致，而是受时间动态和物种特异性变异的共同控制。排水对地上生物量的影响是时间依赖性的，遵循演替模式。
地下生物量的响应不一致且同样依赖于环境背景。这种变异性可归因于物种生活型、土壤类型和排水持续时间的差异。根冠比是响应水分胁迫植物碳分配策略的关键整合指标。排水的总体趋势是降低根冠比，表明随着土壤水分限制减弱，策略从地下资源觅食转向地上光竞争。
形态性状也发生显著变化。叶面积和叶面积指数通常随着水位下降而减小，以减少蒸腾和保存水分。比叶面积减小，而叶厚度增加，表明叶片更厚、更耐旱。茎直径在排水下增加，而根直径下降，反映了向构建成本更低的细根的转变。关于根长的报告结果不一。
株高响应同样多变。排水条件可能导致群落中较矮植物比例更高，这意味着较高植物的生长在排水条件下可能受到一定程度限制。在沼泽生态系统中，退化湿地中芦苇的盖度、高度和密度呈现显著下降趋势。
化学性状揭示了进一步的复杂性。排水下改善的通气和氮矿化作用增加了叶氮含量，降低了叶碳氮比。在某些情况下，较高的叶氮含量与稳定的叶磷含量同时出现，提高了叶氮磷比。相反，灌木叶片可能因磷吸收增强而表现出降低的碳磷比。
生理性状方面，随着水位下降，气孔导度逐渐降低，这是植物通过关闭气孔减少水分蒸发的防御机制。然而，这种保护性反应也阻断了外部二氧化碳进入植物的交换途径，导致净光合速率下降。光合效率随着水位下降而逐步降低。
植被去除的影响
植被去除主要指放牧、割草、砍伐和大规模土地清理等活动导致的湿地植被丧失、受损或清除。
地上生物量这一湿地初级生产力和碳储存能力的关键指标，受到植被去除，特别是放牧的显著影响。大量研究一致表明，放牧显著降低地上生物量。随着放牧强度增加，整个植物群落的总生物量和地上生物量显著减少，这种减少在重度放牧区尤为明显。
地下生物量在养分吸收、土壤有机碳积累和湿地生态系统稳定性中起着至关重要的作用。放牧也影响地下生物量，但其影响不如对地上生物量显著。然而，在重度放牧区，地下生物量可比未放牧区减少数倍。
茎质量这一植物群落粗糙度和结构支撑的重要指标，受到放牧的抑制。放牧倾向于选择草本植物并降低株高，导致低矮、均匀的草本覆盖，这可能引起茎质量减少。
株高这一影响光捕获、地上竞争和挺水物种生存能力的关键性状，受到植被去除的显著影响。未放牧区的株高 consistently 显著高于放牧区。放牧对株高也有物种特异性效应。
比叶面积这一与光捕获效率、相对生长速率和光合能力相关的性状，受到放牧和割草的影响。放牧显著增加群落加权平均比叶面积，表明在放牧压力下，植物可能通过增加比叶面积来提高耐受力。跟踪式割草机使用也会导致湿地植物群落的比叶面积增加。
叶面积和叶面积指数这些对植物光合作用、蒸腾作用和能量交换至关重要的指标，对植被去除表现出多变的响应。
比根长这一反映根养分和水分吸收效率的性状，在放牧处理下没有显著变化，表明放牧对湿地植物根觅食效率影响很小。
全氮含量，包括叶氮含量和根氮含量，对植物光合作用、生长和繁殖至关重要，可能因放牧而降低。具体而言，放牧区的叶氮含量和茎氮含量低于未放牧区，而叶碳含量和茎碳含量在放牧区更高。
外来入侵物种的影响
外来入侵物种通过对本地植物功能性状的修改，对湿地生态系统的结构和功能完整性构成主要威胁。
从植物经济谱的角度看，外来入侵物种通常表现出获取性性状，使它们能够快速捕获资源，从而比具有更保守性状的本地物种更具竞争优势。这与Grime的CSR模型一致，外来入侵物种通过竞争光、养分和水，或快速定殖受干扰生境，通常发挥“竞争者”或“杂草”的功能。
本地地上和地下生物量常受外来入侵物种竞争抑制。例如，当本地互花米草与外来大米草竞争时，其地上生物量急剧下降，同时地下生物量和根性状减少。同样，日本大米草在外来互花米草入侵后经历持续的地上生物量损失。
生物量分配策略进一步区分了外来入侵物种和本地物种。入侵芦苇的根冠比显著高于本地海雀稗，表明其对地下器官投入更多以增强资源吸收。入侵互花米草也比本地芦苇和藨草分配更多生物量到根部。
株高这一光竞争和耐淹能力的关键性状，常被外来入侵物种改变。入侵物种如 Helianthus tuberosus 和地中海芦苇在引入地区长得更高。然而，对于本地物种，株高常受到抑制。
叶和茎的形态性状进一步介导入侵成功。入侵 Wedelia trilobata 在低水深时比本地 Wedelia chinensis 具有显著更高的叶面积和比叶面积。同样，入侵 M. intermedia 在引入地表现出比原产地更大的叶面积和比叶面积。
外来入侵物种作为生态系统工程师，引起茎和根性状的改变，能从根本上改变湿地生态系统结构和功能。入侵互花米草的茎密度高于本地芦苇和茳芏。同样，入侵 Helianthus tuberosus 在入侵地表现出更高的茎密度。
外来入侵物种入侵改变了湿地植物的碳、氮、磷组成，并对养分循环产生级联效应。入侵植物通常比本地植物具有更高的叶氮含量。外来水生植物也比本地红树林具有更高的叶氮含量。
叶绿素含量这一光合能力的代表，对外来入侵物种入侵敏感。入侵物种如 Wedelia trilobata 在高养分下具有更高的叶绿素含量，增强其光合效率和竞争力。然而，芦苇也释放根系分泌物，降低本地植物的叶绿素含量。
营养富集与施肥的影响
富营养化作为一种普遍的人为干扰，深刻影响湿地植物功能性状，其效应因性状类型、物种身份和营养状况而异。
在不同生态系统中，地上生物量通常在营养富集下增加，尽管响应取决于养分类型和浓度。然而，过量的氮可能通过加剧淹水胁迫或超过养分阈值而抑制地上生物量。
值得注意的是，外来入侵物种通常比其本地对应种更能从富营养化中受益。在富营养环境中，入侵芦苇的地上生物量显著高于本地同类。
地下生物量对富营养化的响应更具可变性，受养分类型、浓度和环境背景驱动。然而，过量养分可抑制地下生物量。
富营养化也重塑了地上和地下器官之间以及叶、茎、根之间的生物量分配。对于地上部分，富营养化增加了如 Avicennia germinans、互花米草等物种的茎质量。高养分水平进一步提高了整株植物的干物质含量，以及叶质量比和茎质量比。
根冠比通常随施肥而降低，因为地上生物量的相对增加超过了地下生物量。然而，越来越多的证据表明这种响应并非普遍存在，并受到物种特异性策略和环境背景的调节。
株高响应是物种和生态系统特异性的。在泥炭地，富营养化促进灌木高度和茎密度增加，而高氮添加通常增加植被高度。大多数入侵和本地物种在富营养化下表现出高度增加。相反，一些物种在富营养化下表现出高度降低。
叶干物质含量和叶组织密度通常在富营养化下降低，反映了营养丰富环境中组织坚固性的减少。过量的氮和磷也改变叶形。
富营养化诱导植物形态性状的显著改变，包括株高、叶形态和茎特征，这些变化与资源获取和竞争能力密切相关。叶形态性状受富营养化强烈影响，大多数变化增强了光合效率。叶面积通常在富营养化下增加。
比叶面积这一光捕获和生长策略的关键指标，对富营养化表现出混合响应。大多数物种在富营养化下表现出比叶面积增加。然而，比叶面积在某些条件下可能降低。
茎的形态性状，包括茎密度和茎数，以物种特异性方式受富营养化调节。氮肥增加了某些物种的茎密度，而磷添加增强了 Eleocharis 的茎密度。然而，富营养化降低了一些物种的茎密度。
根的形态性状受施肥和水文共同影响。根直径在高水条件下增加，但施肥降低了 Deyeuxia angustifolia 在此条件下的根直径。比根长响应因物种而异。
富营养化深刻改变植物化学性状和生理性状，这些变化影响光合作用、养分利用效率和生态竞争力。
叶氮含量在富营养化下持续升高，因为增加的氮可利用性增强了植物氮吸收和运输。富营养化湿地的茎和根平均氮含量也高于自然湿地。然而，存在物种特异性差异。
叶碳氮磷比是养分利用效率的关键指标，被富营养化重塑。叶碳氮比和碳磷比通常在富营养化下降低，反映了氮磷利用的增强。叶氮磷比随着水体氮浓度增加而增加。
叶绿素含量这一光合能力的代表，对富营养化表现出物种特异性响应。
其他干扰的影响
红树林的地上和地下生物量在保护区和潮汐河道附近相对较高，而在城市化和木材开发区则显著较低。此外，人为干扰，特别是农业活动、毁林和人类住区，显著降低了泥炭地的地上生物量。伐木活动同样导致森林总地上生物量显著减少。入侵草芦的地上生物量在城市化和污染物处理下减少。这些区域的干扰导致茎密度减少和小径级生物量比例增加。叶面积与地上生物量呈正相关，但人为活动增加了其变异性。人为干扰对落叶树种的比叶面积有显著正效应。城市化也增加了比叶面积，但导致了秦淮河流域稻田面积减少，进而引起叶面积显著下降。在所研究的森林中，叶面积在伐木后普遍下降。在树高方面，人为干扰对落叶树种的树高有显著正效应。然而，城市化导致入侵草芦的株高降低。此外，城市化导致叶绿素含量显著下降和株高降低。地下干生物量也因城市化显著减少。入侵草芦的根冠比在高城市化强度区域增加，表明植物可能通过增加根系来适应城市环境。
总结与未来展望
本研究揭示了人类活动对湿地生态系统的深远影响，特别是对植物功能性状的影响。我们的综合表明，人为干扰作为环境过滤器，选择符合既定生态学理论的性状组合。不同的干扰类型对湿地生态系统产生了显著影响。这些干扰不仅改变了湿地植物的地上和地下生物量，还影响了株高、根冠比、叶氮含量、叶碳含量等性状。
基于这些发现，我们的综合为湿地管理和保护提供了具体启示。几个功能性状成为高度敏感和实用的指标，可用于监测湿地退化和指导恢复。地上生物量和株高是评估生态系统生产力和结构变化的稳健、综合性指标。根冠比是理解排水和水分胁迫下碳分配变化的关键诊断工具。对于评估叶片水平资源利用策略，比叶面积和叶干物质含量对营养富集和放牧高度响应，而叶氮含量直接反映了植物的养分获取状态。
虽然本文采用的投票计数法允许对高度异质性的文献进行广泛综合，但我们承认在无法计算效应量或进行正式荟萃分析方面存在局限性。未来研究工作将极大受益于植物性状对干扰响应的标准化全球数据库的开发。此外，将干扰强度的地理空间数据与性状响应相结合，有助于超越定性总结，建立定量管理阈值。
未来的研究还应深入探讨不同干扰类型影响湿地植物性状的分子机制，并探索这些性状的变化如何影响植物适应和生态系统服务功能。需要进行跨生态系统的比较研究，以更好地理解不同湿地类型对干扰响应的差异。进一步的研究应探索湿地生态系统对干扰的恢复力和适应性，并检验可能增强其恢复力的生态工程和管理实践。此外，需要研究城市化和其他新兴干扰类型对湿地生态系统的影响，以制定有效的保护策略。最后，未来的研究应考虑气候变化对湿地生态系统的潜在影响，并分析这些影响如何与人类活动的影响相互作用。
通过这些努力，我们可以增进对人类影响湿地生态系统的理解，并加强其保护和恢复的科学基础。
