《Oceans》：Annotated Checklist and Biodiversity of Sea Cucumbers (Holothuroidea) in Indian Waters
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本综述系统梳理了印度水域海参纲（Holothuroidea）物种多样性，涵盖7目21科共187种，其中Holothuriida目占比最高（27%）。研究通过香农-维纳多样性指数（H’）等指标评估区域差异，揭示安达曼-尼科巴群岛物种最丰富（107种）且多样性最高（H’=2.23），为海洋生态保护与资源管理（如beche-de-mer贸易监管）提供关键数据支撑。
摘要
海参纲动物（Holothuroids）在海洋生态系统的营养循环和生物扰动中扮演着关键角色。它们为多种共生海洋生物提供必要的庇护所和产卵场，从而增强生物多样性。本综述聚焦于印度水域的棘皮动物门（Echinodermata）海参纲（Holothuroidea），共收录187个物种，归属于7个目和21个科。值得注意的是，Holothuriida目物种占比最大，达到27%。这些物种在印度分布广泛，其中安达曼和尼科巴群岛的物种丰富度最高（107种），其次是东海岸（102种）、拉克沙群岛（39种）和西海岸（34种）。研究采用香农-维纳多样性指数（Shannon–Weiner diversity index）评估物种多样性，结果显示安达曼和尼科巴群岛（H’ = 2.23）和西海岸（H’ = 2.14）的多样性水平最高。本综述提供了印度水域海参纲所有已报告物种的全面而精确的清单，旨在促进对已报告物种、其系统学和分布的理解。此外，还为印度海参的保护和管理提供了重要见解。
1. 引言
海参（棘皮动物门，海参纲）包含约1800种，遍布全球海洋，从浅海潮间带到深海环境均有分布。19世纪起，通过Valdivia、Siboga、Challenger和Albatross等考察队收集的样本，开始了大规模的棘皮动物分类学研究。Koehler和Vaney在1905年和1908年对海参纲进行了重要的标本收集。多项研究对印度海参生物多样性的当前认知做出了显著贡献，包括分布模式记录、分类错误识别以及新物种描述。
大多数具有商业开发价值的海参通常栖息在浅水区，深度一般不超过20米。然而，有些物种如Holothuria spinifera可在稍深环境中发现，而Bohadschia marmorata则栖息于潟湖。Actinopyga mauritiana主要分布在礁石区域，用其管足附着在基质上。相反，Actinopyga属的物种大多出现在浅水区。Actinopyga echinites主要出现在浅水礁坪上，常与活珊瑚共存，但也可见于潮间带。Thelenota ananas栖息于约30米深的礁坡、珊瑚斑块和硬质海底。
另一方面，海参不仅广泛用于食品工业，传统上被加工成海参干（beche-de-mer或trepang），还应用于化妆品、营养保健品和制药行业。其体内富含多种生物活性化合物，如酚类、胶原蛋白、氨基酸、皂苷和硫酸软骨素，使其在化妆品和制药领域具有重要价值。
亚洲水域展现出显著的海参多样性，记录有超过125种，其中52种具有商业重要性。这种多样性在不同国家间存在差异：中国报告134种（27种具商业价值），太平岛13种，中国台湾省30种，越南25种，印度尼西亚56种，马来西亚半岛及沙巴62种，泰国71种，马尔代夫北马累环礁14种。毛里求斯潟湖的海参丰度较高，其中76%为具有商业价值的海参，并以Holothuria atra为优势种。同时，研究报道埃及海岸有高丰度的Holothuria atra。另一项来自巴基斯坦的研究报告显示，海参的分布和丰度在卡拉奇海岸尤为突出。同样，研究从巴基斯坦海岸线识别出20种海参，其中Holothuria (Theelothuria) hamata为新报告物种。Clark和Rowe报告了斯里兰卡潮间带75种海参，而近期Dissanayake和Stefansson的研究揭示了斯里兰卡海岸另有25种。
在印度，海参主要分布在安达曼和尼科巴群岛、卡奇湾、拉克沙群岛以及马纳尔湾区域，其他沿海地区也有较小种群。约有12种对海参干生产具有商业重要性。海参渔业和贸易以往主要局限于马纳尔湾和保克湾，捕捞活动历史悠久，主要目标物种包括Holothuria scabra和H. spinifera。然而，20世纪70年代和80年代的海参过度开发导致其种群数量显著下降。作为应对措施，实施了规定以保护这些物种，禁止捕获小于75毫米的个体。但此措施效果不佳，遂于2001年将所有海参物种纳入《1972年野生动物保护法》附表一进行保护。
本综述旨在识别印度报告中任何先前未记录的物种，从而丰富我们对区域生物多样性的理解。综述还涉及命名标准，评估了分类膨胀的程度，并更新了印度海参纲的清单。它涵盖了生态学、生物多样性（特别是分布和丰度）方面的信息，使其成为从事海洋生物多样性研究的研究人员和保护主义者的宝贵资源。
2. 材料与方法
通过网站、清单、证明、文章及其他可用资源收集了印度海参分布和丰度的记录。利用ScienceDirect、Google Scholar、ResearchGate和Scopus等数据库进行了全面的文献综述。搜索关键词包括“Holothuroidea”、“海参多样性”、“Echinodermata”、“印度洋”、“马纳尔湾”、“安达曼和尼科巴群岛”、“拉克沙”、“卡奇湾”和“物种丰富度”。仅纳入那些在物种水平上进行鉴定并明确说明采集地点的研究。对于每个报告的物种，使用WoRMS数据库验证其学名。所有更正后的名称均被更新，从而生成新的清单。作者细致审阅了从1887年至2024年的科学出版物，以确保清单的准确性和时效性。该清单反映了遵循WoRMS数据库对存疑名（nomen dubium）、未接受名、同义词及其他关键分类学术语的重要更新。关于丰度的数据在来源中记录不均，因此我们为每个分布区域构建了存在/缺失矩阵用于多变量分析。这些分析使用PRIMER v7软件进行。利用非度量多维标度（nMDS）可视化区域间的组成相似性。nMDS排序的压力值为零，表明相似性矩阵在二维空间中得到了完美呈现，并确认nMDS的假设得到完全满足。使用Microsoft Excel进行数据处理、制表和初步计算。为了解译多样性、优势和相似性，我们根据不同区域（如西海岸、东海岸、安达曼和尼科巴群岛以及拉克沙）对数据进行了整理。
3. 结果
多样性
印度专属经济区（EEZ）海岸线海参的普遍存在归因于支持其种群繁盛的各种栖息地。更新的清单显示，通过先前研究，在印度水域共识别出187个物种，涵盖7个目和21个科。安达曼和尼科巴群岛显示出最高的物种数，总计108种，这归因于其卓越的生物多样性。东海岸是海洋生物多样性第二丰富的区域，拥有约101个物种。其中大量物种记录于马纳尔湾地区。此后，拉克沙群岛记录有42个物种。生物多样性最低的海岸是西海岸，共记录34个物种。其中，喀拉拉邦海岸发现的物种数量最多。此外，有11个物种曾从印度报告，但其确切存在地点仍未知。印度水域海参的更新清单如下所示。此外，我们还提供了从印度南安达曼海岸拍摄的几种海参物种照片。
在记录的海参中，Holothuriida目占比最高，占物种总数的27%，其次是Dendrochirotida目，占23%。报告最少的物种属于Persiculida目，仅占总数的3%。值得注意的是，有五个物种，即Holothuria atra、Holothuria (Lessonothuria) pardalis、Holothuria leucospilota、Holothuria cinerascens和Stichopus herrmanni，在本综述选定的所有沿海区域均有观察到。
对176个物种（不包括位置不确定的11个物种）的优势度分析结果如图所示，涵盖了西海岸、东海岸、安达曼-尼科巴群岛和拉克沙。丰度较低而多样性较高的站点由较低的曲线表示。在k-优势度曲线分析中，安达曼和尼科巴群岛表现出高度的物种优势度，印度东海岸紧随其后。与此同时，西海岸的物种优势度水平最低。
香农-维纳多样性指数（H’）通过考虑存在的物种数量及其相对丰度，提供了生物多样性的综合度量，从而能更准确地评估各研究点的总体多样性。最高的多样性出现在安达曼和尼科巴群岛（H’ = 2.23）和西海岸（H’ = 2.14）。东海岸显示出中等的多样性（H’ = 2.06）。相比之下，拉克沙群岛的多样性相对较低（H’ = 1.39）。安达曼和尼科巴群岛以及西海岸，凭借其丰富的生物多样性和有利的环境条件，为多种物种提供了适宜的栖息地，导致了更高的多样性指数。
最高的物种丰富度（S = 18）发现于安达曼和尼科巴群岛，其次是东海岸（S = 13）、西海岸（S = 12）和拉克沙（S = 8）。安达曼和尼科巴群岛的Margalef多样性指数（d）也最高，为3.638，其次是西海岸（3.07）、东海岸（2.6）和拉克沙（1.91）。Pielou均匀度指数（J’）评估物种丰富度和多样性。Pielou均匀度在西海岸最高（0.86），在拉克沙最低（0.67）。这些发现表明，安达曼和尼科巴群岛同时具有最高的物种丰富度和Margalef多样性指数，表明该区域与其他研究区域相比拥有更大的物种多样性。此外，西海岸表现出较高的Pielou均匀度，反映了与其他三个地点相比更均衡的物种分布。通过使用Bray-Curtis相似性度量，可以量化现有文献数据之间的相似程度。四个主要站点的相似性指数如图所示。结果显示，安达曼和尼科巴群岛、拉克沙和东海岸具有40-60%的相似性水平。相比之下，西海岸与其余区域的相似性非常低（20%）。
4. 讨论
本综述汇编了印度水域187种海参的清单信息，涵盖7个目和21个科。印度水域海参纲物种的分布不均匀，其中Holothuriida目（27%）的物种百分比最高。这表明特定的生态因素或环境条件可能有利于该目海参的丰度和多样性。
与本综述纳入的其他沿海区域相比，安达曼和尼科巴群岛显示出某些物种的显著优势以及更高的海参多样性。Asha等人在其研究中做出了类似的观察。海参栖息地表现出广泛的多样性，涵盖珊瑚礁、海草床、岩石海岸、沙滩、泥滩和红树林床等环境。安达曼群岛尤其以拥有所有这些多样化的栖息地而著称。这种栖息地的多样性可能解释了该区域海参丰度高于印度其他部分的原因。东海岸和安达曼群岛在物种分布上具有高度的相似性（高达60%）。
值得注意的是，东海岸报告了101个物种，而马纳尔湾有75个物种。马纳尔湾拥有广泛的棘皮动物种类，这得益于其丰富的适宜栖息地，如沙质海底、海草床和礁石。珊瑚礁和其他大型动物区系，特别是在马纳尔湾以及安达曼和尼科巴群岛发现的那些，是这两个地点之间显著相似性的关键原因。研究发现安达曼和尼科巴群岛具有高多样性，其次是东海岸、西海岸和拉克沙群岛。然而，在本研究中，西海岸显示出比其东部对应区域更高的多样性水平。这种多样性的变化可能与每个区域独特的地理特征和生态系统有关。2017年，印度棘皮动物清单揭示了179种海参。然而，随后出现了重新分类，包括将Synallactidae科和Stichopodidae科归入独立的Synallactida目。Aspidochorida目被拆分为三个目，即Persiculida目、Synallactida目和Holothuriida目。这些重新分类导致了特定物种分类的变化。例如，Stolus rapax被重新分类为Pseudostolus rapax，而其他物种，如Orphnurgus glaber和Oneirophanta conservata，被重新分配到Synallactida目。
除了最近的清单，值得一提的是，Bohadschia atra在印度水域的首次发现由Nithyanandan和Marimuthu报告，标本采集自拉克沙的Kadmat岛和Agatti岛。最近，同一物种也在安达曼和尼科巴群岛被记录。Bohadschia atra的特征是其褐黑色体色，带有红色斑点，腹面有许多褐色的管足。Bhatt等人首次记录了Holothuria (Microthele) fuscogilva在古吉拉特邦海岸的出现。该物种腹面呈米色或白色带淡黄色调，而其背面则有黑色或深褐色斑驳。这些发现凸显了这些物种分布范围的扩大。一些物种在以前的出版物中被错误识别和误报；例如，Apostichopus japonicus仅限于西北太平洋地区，而Parastichopus tremulus仅分布于东北大西洋和西南地中海深海。
在印度进行的众多研究记录了海参多样性和密度逐渐下降，这主要是由长期无节制的开发驱动的。高价值物种如Holothuria scabra经历了种群密度的显著减少，这一趋势归因于持续的捕捞压力和枯竭种群有限的恢复能力。尽管所有海参都被列为受保护物种，但在马纳尔湾地区非法捕捞仍然存在，导致关键物种如Holothuria spinifera和H. scabra数量明显下降。尽管当地渔民意识到捕捞的非法性和相关处罚，他们仍继续从事偷捕活动。以海洋生物多样性丰富著称的安达曼和尼科巴群岛也持续遭受海参偷捕。许多偷捕者来自邻国，包括斯里兰卡、孟加拉国、缅甸和泰国，直接或间接导致了这些区域海参种群的衰退。一项综合研究揭示了泰米尔纳德邦和安得拉邦海岸的海参非法偷捕。在我们当前的研究中，从1887年到2024年的数据表明，印度水域海参丰度呈持续下降趋势，主要驱动因素是过度开发和非法捕捞。类似的观察指出，过度捕捞是许多亚洲国家海参资源衰退的主要原因。此外，亚热带和热带海参的成功受精强烈依赖于足够的种群密度；然而，过度捕捞导致繁殖效率低下，严重限制了种群恢复。
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