《Nature Communications》：Interactions with bacteria shape diatom adaptation to carbon concentration changes
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海洋硅藻是严格的光自养生物，无法直接利用葡萄糖。本研究揭示了硅藻 Phaeodactylum tricornutum 与细菌 Loktanella vestfoldensis 之间独特的互惠关系。在无机碳受限时，细菌通过代谢葡萄糖为硅藻提供 CO2和生长促进因子（如 IAA），而硅藻则维持光自养代谢。这种细菌介导的混合营养策略，为解释硅藻在全球海洋碳循环中的适应性提供了新机制。
在浩瀚的海洋中，硅藻是当之无愧的“光合作用之王”，它们贡献了地球上约20%的初级生产力，是海洋食物网和全球碳循环的关键角色。然而，这些微小的生命体在海洋表面也面临着严峻的生存挑战。尽管海水中溶解的无机碳总量丰富，但硅藻光合作用直接利用的二氧化碳(CO2)却相对稀缺，且扩散缓慢。为了应对这一困境，硅藻进化出了复杂的碳浓缩机制(CCM)，通过主动运输碳酸氢根(HCO3-)并利用碳酸酐酶(CA)将其转化为CO2，来维持光合作用的效率。
除了光自养，许多海洋浮游植物还表现出混合营养的能力，即同时利用光能和有机碳源。这种策略能显著增强其环境适应性和碳通量。长期以来，科学家们观察到硅藻与细菌之间存在着紧密的共生关系，但细菌在硅藻混合营养适应中的具体作用机制尚不明确。特别是，作为严格光自养生物的模式硅藻 Phaeodactylum tricornutum，其自身无法直接利用外源葡萄糖进行异养生长。那么，在自然界中，硅藻是如何利用海水中丰富的溶解有机物来应对无机碳限制的呢？
为了回答这个问题，来自中国科学院水生生物研究所藻类生物学重点实验室的 Chenjie Li, Wenxiu Yin, Yufang Pan 和 Hanhua Hu* 团队，在《Nature Communications》上发表了一项题为“Interactions with bacteria shape diatom adaptation to carbon concentration changes”的研究。该研究揭示了一种由细菌介导的、独特的碳源互惠机制，阐明了细菌如何帮助硅藻间接利用葡萄糖，从而适应碳浓度的变化。
关键技术方法
研究人员首先对12株地理来源不同的 P. tricornutum 进行了表型筛选，发现其中一株名为 PtCr 的菌株能够在葡萄糖作为唯一碳源的条件下生长。通过16S rRNA测序，他们从该菌株中分离并鉴定出与其共生的细菌为 Loktanella vestfoldensis。为了验证该细菌的功能，研究人员将其添加到其他11株无法利用葡萄糖的 P. tricornutum 菌株中，观察其生长情况。此外，研究还利用 Tara Oceans 宏基因组数据分析了 Loktanella 与硅藻在全球海洋中的共现模式。为了深入揭示其分子机制，研究团队对 P. tricornutum 与 L. vestfoldensis 共培养体系进行了转录组学和代谢组学分析，以揭示硅藻的基因表达变化和胞外代谢物的差异。
研究结果
1. 硅藻 PtCr 的“葡萄糖利用”表型依赖于共生细菌
研究人员发现，在12株 P. tricornutum 中，只有 PtCr 菌株能够在以葡萄糖为唯一碳源的培养基中生长，并消耗葡萄糖。然而，这种生长严格依赖于光照，在黑暗条件下无法进行。这表明 PtCr 并非真正的异养生物，其生长仍需要光能。通过16S rRNA测序，研究人员从 PtCr 的培养物中分离并鉴定出唯一的共生细菌为 Loktanella vestfoldensis。当研究人员将 L. vestfoldensis 添加到其他11株无法利用葡萄糖的 P. tricornutum 菌株中时，这些菌株均能在葡萄糖培养基中生长，并伴随着葡萄糖的消耗。这证实了 L. vestfoldensis 是介导硅藻“利用”葡萄糖的关键因子。
2. 细菌与硅藻的互惠关系受碳源调控
研究发现，L. vestfoldensis 与硅藻 PtCr 之间存在着一种动态的互惠关系，其性质取决于环境中碳源的可用性。当无机碳(CO2)充足时，硅藻优先进行光自养生长，并为细菌提供有机物质；当无机碳受限而有机碳(葡萄糖)充足时，细菌通过代谢葡萄糖为硅藻提供CO2和生长促进因子，从而支持硅藻的生长。这种关系在黑暗条件下无法建立，进一步证明了硅藻的光合作用是该互惠关系的基础。
3. Loktanella 与硅藻在全球海洋中广泛共现
为了验证这种互惠关系的生态相关性，研究人员分析了 Tara Oceans 宏基因组数据。结果显示，Loktanella 与硅藻在全球海洋中具有极高的共现频率(0.71)，远高于另一种从硅藻中分离的细菌 Janibacter(0.04)。网络分析进一步表明，Loktanella 与 Chaetoceros、Thalassiosira 等常见硅藻属存在显著关联。实验验证也证实，L. vestfoldensis 能够支持 Chaetoceros muelleri 和 Thalassiosira pseudonana 在以葡萄糖为唯一碳源的条件下生长。这表明这种细菌介导的混合营养策略在海洋硅藻中可能具有普遍性。
4. 硅藻在共培养中维持光自养代谢
转录组分析发现，与 L. vestfoldensis 共培养的 P. tricornutum 并未上调糖转运和糖酵解相关基因，反而显著上调了与碳浓缩机制(CCM)相关的基因，包括多个碳酸酐酶(CA)和溶质载体家族4(SLC4)转运蛋白。同时，卡尔文循环、光合作用光捕获复合体(LHC)以及潜在的C4代谢途径相关基因也普遍上调。这表明，在共培养条件下，硅藻并未转向异养代谢，而是维持并增强了其光自养代谢能力，其利用的碳源很可能是细菌代谢产生的CO2。
5. 代谢物交换揭示互惠与竞争的双重关系
代谢组学分析揭示了共培养体系中复杂的代谢物交换。在共培养体系中，细菌产生的生长素(Indole-3-acetic acid, IAA)等生长促进因子被显著消耗，表明这些物质可能被硅藻利用。同时，硅藻产生的对茴香酸(p-anisic acid)和异烟酸(isonicotinic acid)等具有抗菌活性的物质在共培养中显著积累，表明硅藻可能通过分泌抗菌物质来调控细菌的生长，维持一种动态平衡的互惠关系。
结论与意义
本研究揭示了一种由细菌介导的、独特的碳源互惠机制，重塑了我们对硅藻混合营养策略的理解。研究证实，严格光自养的硅藻 P. tricornutum 无法直接利用葡萄糖，其“葡萄糖利用”表型完全依赖于共生细菌 Loktanella vestfoldensis。在无机碳受限的环境中，细菌通过代谢葡萄糖为硅藻提供CO2和生长促进因子，而硅藻则维持光自养代谢，并可能通过分泌抗菌物质来调控细菌的丰度。这种动态的互惠关系，使得硅藻能够有效利用海水中丰富的溶解有机物，从而适应碳浓度的波动。该研究不仅为理解海洋硅藻的生态适应性提供了新的分子机制，也为深入探究海洋微生物互作在调控全球碳循环中的作用奠定了重要基础。
