《Botanical Journal of the Linnean Society》：Two new species of Currant Bush Coprosma (Rubiaceae) from an endemic radiation on Lord Howe Island
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为解决豪勋爵岛虎刺属（Coprosma）物种分类不清及进化机制不明的问题，研究人员开展了分子与形态学整合的系统分类学研究。研究结果正式描述了C. savolainenii sp. nov.和C. ptotopetra sp. nov.两个新种，并更新了C. putida的描述。该研究不仅厘清了该属的分类，更揭示了其独特的同域物种形成（speciation with gene flow）模式，为“合子群”（syngameon）假说提供了罕见的植物学实证。
在浩瀚的塔斯曼海中央，坐落着一座面积不足12平方公里的孤岛——豪勋爵岛（Lord Howe Island）。这座被列入世界遗产名录的岛屿，因其独特的生物多样性而闻名于世。岛上不仅栖息着众多特有物种，更孕育了多个令人惊叹的进化辐射案例，例如著名的豪勋爵棕榈（Howea）和桃金娘科（Myrtaceae）的Metrosideros属植物。这些案例共同指向一个核心的进化生物学问题：在如此狭小且与世隔绝的空间内，物种是如何快速形成并共存的？
茜草科（Rubiaceae）的虎刺属（Coprosma）正是豪勋爵岛上的另一个进化奇迹。此前的研究表明，岛上的虎刺属植物源于两次独立的迁入事件，其中一次形成了一个包含4个物种的小型辐射支系。更令人惊奇的是，分子证据显示这些物种之间存在着基因流，暗示它们可能是在同域（sympatry）条件下，通过杂交等机制快速分化形成的。然而，这个辐射支系中仍有两个物种的身份悬而未决，它们被长期隐藏在形态相似的物种之中，其分类地位和进化角色亟待澄清。
为了揭开这些神秘物种的面纱，由Theodore S. Brook、Ian J. Hutton和Vincent Savolainen等人组成的研究团队，结合了长达二十年的野外观察、标本馆标本的精细解剖以及分子生物学证据，对豪勋爵岛的虎刺属植物进行了系统性的修订。他们的研究成果正式发表于《Botanical Journal of the Linnean Society》，不仅描述了两个新物种，还更新了一个已知物种的描述，并提出了一个关于杂交如何加速物种形成的进化假说。
关键研究方法
本研究主要采用了多学科证据整合的研究策略。首先，研究人员对来自NSW、MEL和K等标本馆的馆藏标本进行了长达二十年的形态学观察和测量，重点关注了叶片形状、托叶形态、毛被、叶脉角度以及叶背的“虫菌穴”（domatia）等关键鉴别特征。其次，研究团队在豪勋爵岛进行了多次野外考察，采集了新鲜标本，并记录了详细的生境、物候和分布信息。在分子生物学层面，研究团队利用DNA指纹图谱（AFLP）技术对物种间的遗传关系进行了初步分析，并正在利用高通量测序（RNA-seq）技术进一步验证物种的杂交起源。最后，研究团队依据世界自然保护联盟（IUCN）的红色名录标准，对每个物种的受威胁状况进行了评估。
研究结果
1. 新物种Coprosma savolainenii sp. nov.的发现与描述
该物种最初由Ian J. Hutton在2001年的一次稀有植物调查中发现，最初被怀疑是C. huttoniana和C. lanceolaris的杂交种群。然而，DNA指纹图谱分析显示，它实际上是一个杂交物种，其亲本为C. inopinata和另一个当时尚未被描述的物种。
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形态学诊断：该物种为雌雄异株的匍匐灌木，高约1米。其叶片呈椭圆形至卵形，叶背具有2-4个浅的帐篷状虫菌穴，这是区别于C. huttoniana（无虫菌穴）和C. lanceolaris（仅具2个深帐篷状虫菌穴）的关键特征。此外，其侧脉与中脉的夹角约为50°，也明显大于C. lanceolaris（25-30°）。
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分布与生境：该物种是豪勋爵岛的特有种，分布范围极为狭窄，仅见于南部的利德伯德山（Mount Lidgbird）和高尔山（Mount Gower）的高海拔（约500米）悬崖峭壁上。其生境为暴露、干燥的岩壁，植被低矮。
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保护状况：由于其分布范围极小（面积小于8平方公里）、成熟个体数极少（少于50株），且面临气候变化导致的干旱加剧、入侵杂草以及疫霉菌（Phytophthora）等威胁，该物种被评估为极危（Critically Endangered）。
2. 新物种Coprosma ptotopetra sp. nov.的发现与描述
该物种的发现过程更具戏剧性。它长期以来被误认为是C. putida，直到DNA指纹图谱分析才揭示其为一个独立的物种。有趣的是，分子证据表明，它可能是C. putida和C. savolainenii sp. nov.这两个杂交物种的亲本之一。
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形态学诊断：该物种为雌雄异株的灌木或小乔木，高可达4米。其叶片揉碎后具有强烈的恶臭，叶背呈光泽的绿色，而C. putida的叶背则为暗淡的灰绿色。其托叶基部较窄（通常小于0.1毫米），且通常向外伸展，而C. putida的托叶基部较厚，且总是向内反卷。此外，其果实较小、更圆润、表面光滑，成熟时为亮红色，而C. putida的果实较大、扁平、具棱，成熟时为暗红色。
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分布与生境：该物种分布较广，从低地到南部山脉的山顶均有分布，既见于受庇护的森林，也见于暴露的山脊和悬崖。
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保护状况：尽管分布范围相对较广，但由于其分布区总面积仍小于36平方公里，且面临与C. savolainenii sp. nov.相似的威胁，该物种同样被评估为极危（Critically Endangered）。
3. 已知物种Coprosma putida的重新描述与厘定
由于C. putida的模式标本缺乏关键的鉴别特征，且其分类一直存在混淆，研究团队对其进行了重新描述，并指定了后选模式（epitype）以稳定其分类地位。
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形态学厘定：研究团队明确了C. putida与C. ptotopetra sp. nov.的形态学界限。C. putida的叶片更大，叶背呈暗淡的灰绿色，托叶基部较厚且反卷，果实更大、扁平且具棱，揉碎后气味较淡。
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分布与生境：该物种仅分布于豪勋爵岛南部的森林中，通常生长在潮湿、阴暗的森林底层，海拔多在300米以上。
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保护状况：由于其分布范围狭窄（面积小于20平方公里），且面临栖息地质量下降的威胁，该物种被评估为极危（Critically Endangered）。
研究结论与讨论
本研究通过整合形态学与分子证据，正式描述了豪勋爵岛虎刺属的两个新物种——C. savolainenii sp. nov.和C. ptotopetra sp. nov.，并对形态相似的C. putida进行了重新厘定。研究不仅提供了详细的物种描述、形态学检索表、物候和分布数据，还依据IUCN标准对每个物种的受威胁状况进行了评估，为这些特有物种的保护提供了科学依据。
然而，这项研究的科学意义远不止于传统的分类学修订。它揭示了一个更为深刻的进化生物学现象。分子证据表明，C. ptotopetra sp. nov.可能是C. putida和C. savolainenii sp. nov.这两个杂交物种的亲本。这种由杂交驱动的物种形成模式，可能正是豪勋爵岛虎刺属植物在如此狭小的空间内实现快速辐射分化的关键机制。这一发现为“合子群”（syngameon）假说提供了一个罕见的植物学实证。该假说认为，杂交可以打破物种间的遗传隔离，引入新的遗传变异，从而加速进化辐射的进程。
综上所述，这项研究不仅解决了豪勋爵岛虎刺属植物的分类学难题，更揭示了杂交在岛屿生物多样性形成中的重要作用，为理解同域物种形成和进化辐射提供了宝贵的案例。
