《Ecology and Evolution》：The “Chameleon Ant” Colobopsis imitans Adapts Its Mimetic Appearance to Local Model Species Across the Mediterranean Basin (Hymenoptera: Formicidae)
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本文通过多变量形态计量学分析，揭示了地中海盆地Colobopsis imitans蚂蚁通过区域特异性拟态适应（Batesian mimicry）模仿当地模型物种（如Dolichoderus quadripunctatus、Crematogaster scutellaris等），展现出显著的表型多样性却未导致物种形成。研究证实颜色变异是种内微进化适应（microevolutionary adaptations）结果，挑战了拟态驱动物种形成（speciation）的传统观点，为昆虫拟态进化与表型可塑性（phenotypic plasticity）关系提供了新见解。
引言：拟态现象在进化生物学中的重要意义
拟态（mimicry）作为自然选择的典型例证，在进化生物学中具有重要地位。尽管蚂蚁常作为其他节肢动物类群贝氏拟态（Batesian mimicry）的模型，但蚂蚁之间的拟态现象研究尚不充分。地中海盆地Colobopsis蚂蚁系统为研究拟态与物种形成关系提供了理想模型。先前研究提出Colobopsis imitans Schifani et al., 2022通过模仿红头举腹蚁（Crematogaster scutellaris）而实现物种形成，但克里特岛全黑色Colobopsis种群的发现对这一假说提出了挑战。
研究方法：多变量形态计量学分析
本研究对来自地中海盆地和高加索地区的208个Colobopsis工蚁样本进行了详细形态计量学分析，测量包括CL（头长）、CW（头宽）、CS（头大小）等14个形态特征。采用巢心聚类（nest-centroid clustering）等无监督多变量分析方法，结合主成分分析（PCA）和线性判别分析（LDA），对Co. truncata和Co. imitans进行物种界定。所有形态测量均使用莱卡MZ16 A立体显微镜完成，确保数据精确性和可重复性。
研究结果：两种明确物种与三种颜色变型
形态计量分析明确区分出两个物种：Co. truncata和Co. imitans。值得注意的是，Co. imitans表现出三种明显颜色变型：truncata样颜色变型（模仿四斑捷蚁Do. quadripunctatus）、红头颜色变型（模仿scutellaris举腹蚁Cr. scutellaris）和全黑颜色变型（模仿ionia举腹蚁Cr. ionia s. l.）。统计分析显示，这些颜色变型在形态计量学上属于同一物种，表明它们是种内区域性适应而非独立物种。
地理分布与模型物种的对应关系
研究发现了Colobopsis颜色变型与当地模型物种存在显著的非随机分布模式。Co. truncata和Co. imitans的truncata样颜色变型与Do. quadripunctatus和Cr. schmidti显著共存；红头颜色变型仅与Cr. scutellaris共存；全黑颜色变型主要与Cr. ionia s. l.共存。这种严格的地理对应关系强烈支持区域性拟态适应假说。
讨论：拟态适应与物种形成的关系
同域种群的特征趋同：研究发现，在希腊大陆等同域区域，Co. truncata和Co. imitans的形态特征呈现趋同现象，这与特征置换（character displacement）理论预期相反。最合理的解释可能是种间基因流（gene flow）的存在，这种现象在蚂蚁中较为常见，特别是在亲缘关系较近的物种之间。
拟态颜色适应机制：Co. imitans展现出卓越的空间颜色适应能力，这与其在地中海半岛和岛屿的广泛分布密切相关。不同颜色变型精确对应当地优势模型物种，表明颜色适应是快速的微进化过程，而非物种形成标志。
局部拟态适应机制与物种形成过程：研究表明，拟态适应是微进化的重要机制，通常停留在种内水平。虽然颜色差异可能降低中间型个体的适应度，但只要颜色模式不影响选型交配（assortative mating），就不太可能促进物种形成。其他Camponotini拟态物种（如Camponotus lateralis、Camponotus guanchus等）也表现出类似的种内颜色变型，进一步支持这一结论。
Do. quadripunctatus是否为祖先模型：一个有趣的发现是，即使在没有Do. quadripunctatus分布的克里特岛和塞浦路斯，当地Co. imitans种群仍保留着第二腹节背板上的白色斑点或条纹痕迹。这一特征强烈暗示，Co. imitans的祖先曾与Do. quadripunctatus共存，白色斑点是祖先拟态特征的遗留。
蚂蚁拟态的遗传机制：与蝴蝶拟态涉及紧密连锁基因复合物或超基因（supergenes）不同，蚂蚁拟态的遗传机制尚不明确。由于蚂蚁颜色模式相对简单，可能仅由少数基因控制色素在不同体区的表达。已发表的Colobopsis基因组为未来研究提供了重要资源。
结论：拟态驱动的微进化适应
本研究挑战了拟态直接驱动物种形成的假说。尽管Co. imitans表现出显著的地理颜色变异，但形态计量学证据支持其为一个具有高度表型可塑性的单一物种。研究结果表明，拟态驱动的微进化适应可以产生显著表型多样性，而不一定导致物种形成。未来研究应结合分子系统发育分析和详细的模型-拟态互作生态学研究，以进一步阐明颜色变异背后的进化机制。
