《CATENA》：Differences in priming effect of topsoil
versus subsoil depends on ecosystem type
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有机碳分解的表层与亚层差异及驱动机制研究。全球41项研究显示，添加简单或复杂碳源使表层土壤有机碳分解增强44.8%，亚层仅22.1%，生态系统类型显著影响效应差异。森林表层分解强于亚层，而农业及草地生态系统亚层效应更明显。粘土含量和溶解有机碳是调控亚层分解的关键因子，复杂碳源通过K型微生物代谢增强分解。
雷涛|尹丽明|费克·A·迪杰斯特拉|林俊杰|王鹏|程伟新
中国科学院应用生态研究所森林生态与林业栽培国家重点实验室，沈阳，110016，中国
摘要 与表土（顶部30厘米）相比，底土（30厘米以下）含有超过50%的土壤有机碳（SOC）。植物碳输入可以影响SOC的分解，即所谓的“启动效应”。然而，底土中的启动效应仍不明确，这阻碍了我们对整个土壤碳分解过程中启动效应的全面理解。在这里，我们利用41项研究汇编了一个全球数据集，这些研究同时调查了在表土和底土中添加简单碳（例如葡萄糖）或复杂碳（例如植物残体）所引起的启动效应。我们发现，碳添加总体上产生了积极的启动效应（33.6%），并且在表土中的效应（44.8%）比在底土中的效应（22.1%）更强。此外，启动效应因生态系统类型而异。在森林中，碳添加仅在表土中产生了积极的启动效应，而在底土中则没有。相比之下，在耕地、草地和苔原中，仅在底土中观察到了积极的启动效应。粘土含量和溶解态OC被认为是重要的调节因素，这表明随着土壤深度的增加，启动效应的减弱可能归因于粘土含量对SOC稳定性的增强。与简单碳相比，对于复杂碳引起的启动效应，土壤湿度含量和添加的碳量具有更高的相对重要性，这表明启动效应可能受到能够降解复杂碳并适应微环境变化的特定微生物种群的调节。总体而言，我们的发现强调了表土和底土之间启动效应差异取决于外源碳的质量与生态系统类型之间的相互作用。
引言 全球范围内，储存在土壤中的有机碳（C）（在最上层300厘米内约为2400 Pg C，1 Pg = 10^15 g）是地球大气中碳含量的三倍（Jackson等人，2017年；Bond-Lamberty等人，2018年），其动态主要由植物碳输入与通过微生物分解导致的碳损失之间的平衡决定。表土（顶部0-30厘米）的碳密度相对较高，但大多数底土（30厘米以下）的体积更大，且含有超过50%的土壤有机碳（SOC）（Jobbágy和Jackson，2000年；Rumpel和K?gel-Knabner，2011年）。人们普遍认为底土中的SOC比表土中的更持久，这主要是由于底土具有更高的物理保护作用或化学抗性（Gillabel等人，2010年；Salomé等人，2010年；Li等人，2023年）。然而，最近的研究逐渐对这一假设提出了挑战（Bernal等人，2016年；Hobley等人，2017年；Slessarev等人，2020年）。实证证据表明，底土中的SOC分解对各种因素的敏感性可能与表土相当甚至更高，例如对温度升高的敏感性（Zosso等人，2023年；Chen等人，2024年）。鉴于相关数据相对有限，研究底土中的SOC分解对于评估和进一步预测在变化世界中SOC储存和陆地碳反馈的潜在响应至关重要（Rumpel和K?gel-Knabner，2011年；Luo等人，2019年）。
SOC对碳输入的响应被称为启动效应（Kuzyakov等人，2000年），通常表现为添加碳处理与未添加碳的对照组之间单位干土重量产生的CO2-C量的差异。先前的研究表明，启动效应差异很大，从增强（即积极启动效应）到减弱（即消极启动效应）都有（Kuzyakov等人，2000年）。然而，一项元分析发现，在大多数土壤中积极启动效应占主导地位，全球范围内可以刺激SOC分解增加37%（Xu等人，2024年）。因此，与植物碳输入变化相关的启动效应越来越被认为是影响全球碳通量和生态系统对气候变化反馈的关键因素（Kuzyakov，2010年；Cheng等人，2014年）。
表土中的启动效应及其影响因素已经得到了充分认识，但关于底土中这些因素的知识仍然相对缺乏（Kuzyakov，2010年；Schmidt等人，2011年；Perveen等人，2019年）。在先前的研究中，表土中的启动效应高于底土的原因通常归因于表土中较高的SOC含量和更易分解的碳与持久性碳的比例较高（de Graaff等人，2014年）。相反，越来越多的观点认为，微生物对SOC的分解主要受到微生物合成外酶所需的代谢能量和/或碳的限制（Soong等人，2020年；Gunina和Kuzyakov，2022年；Henneron等人，2022年）。这一观点用于解释为什么底土中的SOC对启动效应更敏感，因为底土中的碳输入可以解除能量限制，从而促进微生物分解（Fontaine等人，2007年）。因此，系统地研究底土与表土中启动效应的模式和主要驱动因素至关重要。
添加的碳底物的质量和数量可能在调节启动效应中起重要作用，这一点在之前的元分析中已有体现，尽管这些分析主要基于表土的数据（Sun等人，2019年；Yan等人，2023年；Chen等人，2024年）。例如，与简单碳类型（如糖类）相比，复杂碳类型（如纤维素和植物残体）的可降解性较低，导致能量收益较低（Gunina和Kuzyakov，2022年）。然而，这并不一定会抑制启动效应。与r-策略微生物相比，K-策略微生物在利用复杂碳方面更具竞争力，因此可能会产生更高的启动效应（Fontaine等人，2003年；Fontaine等人，2011年）。此外，除了简单碳类型外，许多植物残体，尤其是来自死亡根部的残体，被认为会随着土壤深度的增加而沉积（Iversen，2010年；Lynch，2013年）。因此，在探讨表土和底土之间启动效应的潜在差异及其调节因素和机制时，区分简单碳和复杂碳类型是必要的。
生态系统类型是启动效应的另一个关键因素（Sun等人，2019年；Mo等人，2022年；Yan等人，2023年）。据报道，生态系统类型可以通过影响土壤特性（如粘土含量、pH值和/或微生物变量）来影响启动效应（Sun等人，2019年；Mo等人，2022年）。然而，生态系统类型也可能影响SOC的稳定性，从而影响随土壤深度变化的启动效应。与自然生态系统相比，耕地表土由于农业活动（如反复收割和耕作）而受到更大的干扰，这可能导致SOC浓度相对较低，同时由于植物碳输入较少和易分解的SOC较多，持久性SOC的比例较高（Sokol等人，2022年）。因此，由于持久性SOC对启动效应更敏感，耕地表土可能比底土更容易产生更高的启动效应（Zhang等人，2023年）。然而，这可能取决于添加的碳类型与微生物群落组成之间的相互作用。
据我们所知，只有一项元分析探讨了启动效应可能存在的深度依赖性变化（Gaudel等人，2021年）。然而，Gaudel等人（2021年）仅考虑了添加葡萄糖的研究，并未探讨不同生态系统类型之间的差异。在这项研究中，我们收集了来自全球41项研究的350个观察结果，并进行了元分析，其中启动效应表示为添加碳后的SOC分解与未添加碳时的SOC分解之比的自然对数，这是计算效应大小的一种常用方法（Hedges等人，1999年）。我们旨在验证以下假设：（1）由于底土中微生物的碳和/或能量限制更为严重，因此所有生态系统类型中底土的总体启动效应都会高于表土（Fontaine等人，2007年；Soong等人，2020年；Gunina和Kuzyakov，2022年）。（2）表土与底土之间的启动效应大小取决于生态系统类型和添加的碳类型。具体来说，在耕地中，表土的启动效应可能与底土相同或更大，这主要是由于表土中持久性SOC的比例较高，从而促进了启动效应（Zhang等人，2023年）。此外，在耕地中，添加复杂碳比添加简单碳会产生更高的启动效应，这可能是由于K-策略微生物具有更强的复杂碳降解能力和酶生产能力，即共代谢假说（Fontaine等人，2003年；Blagodatskaya和Kuzyakov，2008年）。
章节摘录 文献调查、纳入标准和数据收集 我们收集了2025年9月之前的科学研究，这些研究探讨了在表土和底土中添加多种碳类型（如葡萄糖、低分子量有机酸、纤维素和植物残体）所引起的启动效应。我们使用Web of Science和中国国家知识基础设施（CNKI，
https://www.cnki.net/ ）来搜索同行评审的论文，并筛选了最近的元分析（Gaudel等人，2021年）。我们使用的关键词是：“土壤”和“碳”
表土和底土之间总体启动效应的差异 对响应比的自然对数（即累积土壤产生的CO2-C的lnRR）的总体分析显示，平均而言，添加碳显著增强了33.6%的SOC分解（lnRR = 0.29）（图1a和b）。在所有生态系统类型中，表土中的积极启动效应显著更高（44.8%；lnRR = 0.37），而底土中的启动效应较低（22.1%；lnRR = 0.20）（PQB < 0.0001；图1a）。简单碳的添加引发了
表土和底土之间总体启动效应的差异 我们的结果不支持第一个假设，因为我们发现添加碳引起的总体积极启动效应在表土中显著高于底土（图1a）。当仅关注简单碳的添加时，表土中的积极启动效应幅度仍然高于底土（图2a）。这些结果与之前的元分析结果不一致，之前的元分析显示添加葡萄糖在底土中引起的启动效应更高（+197%）
CRediT作者贡献声明 雷涛： 撰写——初稿、可视化、方法论、调查。尹丽明： 撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、验证、方法论、概念化。费克·A·迪杰斯特拉： 撰写——审稿与编辑、监督、方法论。林俊杰： 撰写——审稿与编辑、监督、调查、概念化。王鹏： 撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。程伟新： 撰写——审稿与
作者贡献 本研究的概念设计和实验设计由JL、LY和PW领导；数据收集和数据分析由LT完成。手稿的第一稿由LT和LY撰写，FAD、JL、PW和WC提供了帮助。所有作者都阅读、编辑并批准了最终版本的手稿。
利益冲突声明 作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢 我们感谢所有参与这项元分析的科学家们。这项工作得到了国家重点研发计划 （2023YFD1500802）、国家自然科学基金 （31971635、32171636和42377339）以及中国科学院应用生态研究所森林生态与林业栽培国家重点实验室基金 （KLFES-2032）的支持。
