通过对‘Shine Muscat’葡萄的转录组及代谢组数据的综合分析，揭示了萜类化合物和挥发性化合物在整个生长过程中的动态变化

《Food Research International》：Integrated analyses of transcriptome and metabolomic profiles of terpenoid and volatile compounds reveal terpenoid dynamics throughout development in ‘Shine Muscat’ grape

【字体：大中小】 时间：2025年12月30日 来源：Food Research International 8

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　　葡萄果实发育过程中萜类代谢动态及调控机制研究。通过细胞结构分析、转录组和代谢组多组学整合，揭示‘Shine Muscat’葡萄在成熟期（P3）萜类合成酶（如DXS、GGPPS、FPPS、HMGR）活性达峰值，与IPP代谢相关。单萜如芳樟醇（P3）、柠檬烯（P1）的积累差异显著，且与ABA、PA信号通路及β-葡萄糖苷酶44（BGL44）表达丰度高度相关。发现25种OAV>1的挥发性单萜，其中芳樟醇和柠檬烯对香气贡献突出。研究填补了葡萄果实全周期萜类代谢系统评价的空白，为品质调控提供理论依据。

郑婷|魏玲珠|向江|庞刘|吴江|张克坤|程建辉

浙江省农业科学院园艺研究所，中国杭州310021

摘要

萜类化合物在决定葡萄果实品质方面起着关键作用，然而对其代谢动态的全面评估仍然不足。本研究通过观察‘Shine Muscat’葡萄在不同发育阶段的状况，阐明了萜类化合物合成的变化及其在细胞、生理、转录和代谢层面的作用机制。研究发现，果实发育过程中表皮和表皮下细胞数量减少，细胞排列变得松散，细胞膜收缩并塌陷。随着果实成熟，细胞器发生解体并形成液泡，出现明显的质壁分离现象。总酚类和黄酮类化合物的含量在不同发育阶段没有显著变化。相反，转录组分析显示，Mevalonate（MVA）和Methylerythritol phosphate（MEP）途径中的关键酶（如1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase (DXS)、geranylgeranyl diphosphate synthase (GGPPS)、Farnesyl Pyrophosphate Synthase (FPPS) 和 3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A reductase (HMGR) 在果实收获成熟期（P3）活性最高，这与IPP含量的变化相关。MVA水平在果实开始软化时（P2）急剧上升，在P3阶段下降。萜类化合物代谢和转录组分析揭示了类胡萝卜素生物合成途径的相关性，这与脱落酸（ABA）和Phaseic acid（PA）有关。挥发性物质代谢组与转录组之间的相关性主要体现在单萜类化合物的生物合成途径中，其中neomenthol和beta-glucosidase 44 (BGL44)的相关性最强。挥发性成分的代谢组分析还发现了25种在P3阶段具有大于1的气味活性值（OAV）的萜类化合物。Linalool主要在P3阶段积累，而geraniol主要在果实发育初期（P1）积累。多组学的综合分析表明，受BR调控的直接影响重要萜类化合物（如geraniol、ABA和PA）的水平，这表明挥发性萜类化合物与非挥发性萜类化合物之间存在关联。和与geraniol和neomenthol的水平相关，但与nerolidol无关。这些结果揭示了萜类化合物在‘Shine Muscat’果实发育过程中的重要作用，加深了我们对葡萄香气代谢途径的理解，并填补了萜类化合物全面评估的空白。

引言

萜类化合物（异戊二烯类）是植物产生的最大且最多样化的化学物质类别，包括单萜类、双萜类和三萜类等（Tholl, 2015）。萜类化合物在植物生长发育过程中具有不可或缺的功能，它们作为防御相关分子、光合色素、电子转运体和植物激素发挥作用（Wang, Ren等, 2025; Zheng等, 2020）。萜类化合物还对与多种生物体的相互作用至关重要（Guo等, 2025; Hu等, 2025）。它们可以保护植物免受各种非生物和生物胁迫（Pan等, 2024）。在果树中，萜类化合物主要负责驱赶昆虫和食草动物、抑制真菌病原体生长以及吸引传粉者（Hu等, 2025）。挥发性萜类化合物还可以在植物之间传递信号（Rosenkranz等, 2021）。葡萄果实的发育涉及复杂的初级和次级代谢过程（Zhang等, 2014）。关于葡萄中萜类化合物的研究主要集中在果实品质上，尤其是香气方面（Villano等, 2023）。萜类化合物及其衍生物是果实品质的重要生物标志物，因为它们影响葡萄和葡萄酒的风味和香气（Luo等, 2019; Mele等, 2021; Zhang等, 2014）。此外，与萜类化合物相关的基本参数可以作为确定果实发育时期的标志（Wu等, 2023）。

大多数植物挥发性物质来源于四个生物合成途径：萜类化合物、脂肪酸代谢产物、芳香族化合物和氨基酸衍生物（Baldwin, 2010; Chen等, 2025）。挥发性有机化合物（VOCs）包括萜类化合物、酯类、醇类、醛类和挥发酸等，它们在果实生长和成熟过程中合成，在定义葡萄香气方面起着关键作用（Sikuten等, 2025）。在这些VOCs中，萜类化合物和酯类是葡萄香气的主要贡献者（Li, Zheng等, 2025）。麝香型葡萄富含气味活性值（OAV）>1的单萜类化合物，这些化合物赋予了葡萄浓郁的麝香味，尤其是linalool、rose oxide、damascenone和cis-geranylacetone（Liu等, 2022; Zhan等, 2025）。

尽管萜类化合物具有重要意义，但其在葡萄植株物候周期中的含量变化仍研究不足。‘Shine Muscat’是一种原产于日本的鲜食葡萄品种，在亚洲尤其是中国和日本非常受欢迎，因其较高的糖度、较大的果实尺寸和宜人的麝香味（Wang等, 2020）。虽然关于‘Shine Muscat’中萜类化合物的研究通常集中在这些香气成分的变化上，但尚未进行整合所有萜类化合物的基因水平的全面研究。本研究旨在通过结合生理学、转录组学和代谢组学分析，提供一份全面的数据集，从而填补‘Shine Muscat’中萜类化合物评估的空白。

部分内容摘录

植物材料和处理

实验在中国嘉兴市浙江省农业科学院的Yangdu实验葡萄园进行（E120°24′, N30°26′）。使用的是6年生的‘Shine Muscat’葡萄藤。

根据Coombe（1995）制定的采样标准，在三个不同的发育阶段收集果实：果实发育期（E-L 33，开花后7周，P1）、果实开始软化期（E-L 35，开花后11周，P2）以及果实收获成熟期（E-L 38，开花后17周，P3）。

不同发育阶段果实细胞结构的变化

在发育过程中，果实的外观从P1阶段的绿色变为P2阶段的黄绿色，最终在P3阶段变为黄绿色或黄色（图1A）。石蜡切片观察显示，葡萄的外表皮细胞形状规则、细长，并紧密排列成柱状（图1B）。角质层保持连续并随着成熟在P3阶段变厚，增强了葡萄的保水能力。

葡萄果实发育过程中的细胞学变化

葡萄果皮占鲜重的5%至18%，起到疏水屏障的作用，可防止紫外线辐射、脱水、物理损伤和病原体入侵（Zheng等, 2024）。此外，其微观结构直接影响果实的保鲜期和抗病能力。葡萄果皮由角质层、表皮和下皮组成（Andre等, 2021）。在果实转色期和成熟期对果皮超微结构的TEM观察显示...

CRediT作者贡献声明

郑婷：撰写——初稿、研究、资金获取、正式分析、概念构思。 魏玲珠：软件使用、资源获取、研究。 向江：撰写——审阅与编辑、验证、软件操作。 庞刘：方法学设计、研究、正式分析。 吴江：项目监督、项目管理、概念构思。 张克坤：撰写——审阅与编辑、软件操作、概念构思。 程建辉：撰写——审阅与编辑、项目监督。