《Nature Communications》：A north-south hemispheric migratory divide in the butterfly Vanessa cardui
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本研究针对昆虫迁徙隔离机制缺失的难题，通过基因组学手段揭示了斑缘豆粉蝶(Vanessa cardui)在南北半球间存在由9 Mb染色体倒位介导的迁徙分化。该倒位区域包含336个基因，涉及GABA-B受体等导航相关基因，首次为昆虫迁徙隔离提供了基因组证据，为理解半球反向季节性对高迁移性物种成种作用提供了新视角。
每当春秋季节，天空中总会掠过成群迁徙的蝴蝶，其中斑缘豆粉蝶(Vanessa cardui)作为全球分布最广的蝴蝶之一，其迁徙范围横跨各大洲。然而令人困惑的是，这种高度迁徙的昆虫在遗传上却表现出惊人的同质性，传统观点认为其种群间存在频繁的基因流动。但一个关键科学问题始终悬而未决：生活在南北半球的斑缘豆粉蝶，是否会因为半球间相反的季节性和不同的环境线索，演化出不同的迁徙策略？
由Aurora Garcia-Berro和Daria Shipilina共同领导的研究团队在《Nature Communications》上发表了突破性研究成果。研究人员通过对非洲和欧洲300只斑缘豆粉蝶进行基因组分析，发现了一个令人惊讶的现象：尽管基因组大部分区域缺乏遗传分化，但在8号染色体上存在一个9 Mb的巨大染色体倒位区域，该区域在南北半球个体间表现出强烈的遗传分化。
观测数据显示，斑缘豆粉蝶在南北半球可能存在着独立的迁徙动态。在北半球，种群在 boreal（北方）秋季向南迁徙至赤道地区；而在南半球，另一个种群在5月至7月期间向北扩张以避免 austral（南方）冬季。这两个种群在赤道地区的时间重叠很少，分别栖息于两个不同的湿季。这种时空隔离的模式提示南北半球个体可能构成了独立的迁徙回路。
为验证这一假说，研究团队开展了系统的基因组学研究。主要技术方法包括：从欧洲和非洲38个国家采集300只斑缘豆粉蝶样本；采用双酶切限制性位点关联DNA测序(ddRAD-seq)技术进行基因组变异检测；利用全基因组测序数据鉴定结构变异；通过群体遗传学分析（FST、dXY、π等）评估遗传分化；运用功能富集分析探究倒位区域内基因的生物学功能。
染色体倒位介导南北半球种群分化
基因组分析揭示了一个引人注目的模式：在8号染色体上存在一个9 Mb的染色体倒位区域（位置4,402,570-13,379,476），该区域在南北半球个体间表现出显著的遗传分化。主成分分析显示，该区域将个体清晰地分为两个簇，分别对应北半球和南半球来源。
特别值得注意的是，一些来自赤道附近地区（如埃塞俄比亚、肯尼亚、赞比亚）的个体在该区域的基因型处于两个纯合簇之间，表现出较高的杂合度，表明这些地区可能是倒位变异接触区，存在一定的基因流动。这种模式支持赤道地区作为迁徙分界带的假说。
倒位区域的功能意义：导航与交配行为的关键基因
该9 Mb倒位区域包含336个基因，其中许多与迁徙相关的生物学功能密切相关。尤为重要的是，倒位的一个断点位于γ-氨基丁酸(GABA)B型受体亚基2基因(GABAB2)的最后一个内含子中。GABA是一种重要的神经递质，在昆虫导航过程中处理天空光信息的神经网络中发挥关键作用。
基因本体(GO)富集分析显示，倒位区域内的基因显著富集于与运动相关组织形态发生、脂肪酸代谢、感觉知觉和交配行为相关的功能。研究人员还发现了857个高度分化的单核苷酸多态性(SNP)，位于48个注释蛋白编码基因内，包括调节主要兴奋性神经肽的受体、激素调节因子以及与能量代谢相关的基因。
近期分化与基因流动
通过绝对分歧度(dXY)估算，倒位的分化时间约为55-69万年前，但由于倒位和非倒位单倍型之间的基因流动，这一数值可能被低估。系统发育分析支持南半球单倍型为衍生形式，且倒位仍在南半球种群中分离，而在北半球种群中则固定为北方单倍型。
半球迁徙分化：迁徙物种成种的驱动力量？
这项研究首次为昆虫中的迁徙分化提供了基因组证据，揭示了一个与半球效应一致的迁徙分界。与鸟类中常见的纵向迁徙分化不同，斑缘豆粉蝶的迁徙分化是横向的，由半球间反向季节性和不同的环境线索所驱动。染色体倒位通过抑制重组，在高度迁移的物种中维持局部适应等位基因的组合，成为种群分化和潜在成种的重要机制。
研究结论强调，半球分化可能对广泛分布的迁徙昆虫物种的成种过程产生重要影响。南北半球间反向的季节性和不同的导航线索可能限制基因流动，导致种群适应半球特定的生物节律和环境信号。这种模式可能广泛存在于动物迁徙谱系中，是成种过程中一个被忽视的重要模式。
这项工作不仅增进了我们对昆虫迁徙遗传基础的理解，也为研究半球屏障在生物多样性形成中的作用提供了新视角。迁徙分化的遗传机制在昆虫中的发现，为理解动物迁徙行为的演化和成种过程开辟了新的研究方向。
