《Dermatologic Clinics》：Review of salinity adaptation and application of functional microorganisms in biological ammonia removal from high-salinity wastewater
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本综述系统探讨了高盐废水生物脱氮过程中各类功能性微生物（包括AOB、NOB、AOA、AnAOB、Comammox、HN-AD及HAA相关菌群）的分布、耐盐机制与应用潜力。文章重点分析了不同盐度（如<3%、1-3%、>3%、>5%）对各微生物途径氨氧化效率的影响，总结了当前技术面临的挑战（如盐度冲击导致系统崩溃、功能菌丰度低），并展望了未来发展方向（如开发极端嗜盐微生物、设计智能多途径反应器）。为高盐高氨氮工业废水（如腌渍、海鲜加工、垃圾渗滤液废水）的高效低耗生物处理提供了重要理论依据和技术路径。
1. 引言
高盐度高氨氮工业废水（如腌渍废水、海鲜加工废水、皮革废水等）的处理面临严峻挑战，亟需开发高效、低成本的生物脱氮技术。与传统硝化反硝化工艺相比，基于不同功能微生物的替代性氨氧化技术（如AOA、Anammox、Comammox、生物同化、异养硝化等）展现出克服传统局限、推动高盐废水脱氮向更高效、更低碳排放方向发展的潜力。
2. 高盐含氮废水概述
总溶解盐度≥1%（以NaCl当量计）的废水被定义为高盐废水。这类废水通常含有高浓度的有机物和氨氮，直接排入自然水体会引发富营养化，破坏水生生态系统。生物处理法因其高效、低成本而广泛应用，但高盐环境（盐度>1%）会导致微生物细胞严重脱水、酶活性受抑制，进而造成生物处理效率急剧下降。
3. 传统硝化过程与功能微生物
3.1. 传统硝化过程中的AOB和NOB
传统生物硝化分为两个连续阶段：氨氧化细菌（AOB）将铵氮（NH4+-N）氧化为亚硝酸氮（NO2--N），随后亚硝酸盐氧化菌（NOB）将其转化为硝酸盐氮（NO3--N）。AOB和NOB均为专性化能自养菌，对环境变化敏感，其中氨氧化过程是限速步骤。
3.2. 盐度对AOB和NOB的影响
盐度对AOB和NOB的抑制存在系统性差异。在低盐度（<1%）下，常见的AOB（如Nitrosomonas europaea）和NOB（如Nitrospira）能维持较高活性。当盐度升至1%-3%时，AOB可通过长期驯化部分适应，而NOB（如Nitrospira）则受到显著抑制，导致亚硝酸盐积累，系统转向短程硝化（PN）。当盐度超过3%，系统性能主要取决于微生物来源和工艺选择，接种嗜盐AOB（如Nitrosomonas halophila）成为系统成功硝化的关键。在极端盐度（≥5%）下，尽管采取强化曝气等措施，传统污泥硝化系统仍受严重抑制。
3.3. 短程硝化应用策略
基于AOB和NOB耐盐性差异，短程硝化（PN）及其衍生工艺（如短程硝化-反硝化PND、短程硝化-厌氧氨氧化PN/A）是高盐废水脱氮的合理选择。启动和维持高盐PN系统的策略主要包括“冲击富集”和“协同抑制”两种模式。然而，盐度在筛选功能微生物的同时，也可能削弱微生物群落的整体代谢活性并带来额外的环境风险（如N2O排放增加）。
4. 非传统硝化过程与功能菌
4.1. 氨氧化古菌与氨氧化细菌
氨氧化古菌（AOA）在0.88%至3.5%的盐度范围内，无论是在自然环境还是工程反应器中，其丰度和活性往往高于AOB，成为氨氧化的主要贡献者。AOA凭借其能量节约型代谢模式、高底物亲和力以及系统发育多样性，在高盐废水生物处理系统中表现出比AOB更强的竞争力和适应性。面对更高盐度挑战，AOA展现出更优的适应潜力。
4.2. 厌氧氨氧化细菌
厌氧氨氧化（Anammox）工艺在盐度≤3.5%时表现出较强的耐盐性。不同属的AnAOB耐盐性差异显著，这与它们原始的生态位密切相关。海洋厌氧氨氧化细菌（MAB，如Candidatus Scalindua）在0.35%至3.5%的盐度范围内表现出良好的氨氧化能力。而源自淡水环境的AnAOB，其耐盐性表现出明显的属间特异性，例如Candidatus Jettenia和Candidatus Kuenenia表现出相对较强的盐度适应性，而Candidatus Brocadia在盐度抑制下活性和丰度均急剧下降。
4.3. 全程氨氧化细菌
全程氨氧化细菌（Comammox）是能够在一个生物体内将氨（NH3）直接氧化为硝酸盐的微生物。尽管其具有代谢简化的理论优势，但在高盐环境中的竞争力明显低于AOB和AOA。Comammox主要存在于常规水处理系统和低盐度环境中，在高盐度反应器中鲜有发现。其在高盐废水处理中的应用面临重大挑战。
4.4. 生物同化细菌
铵同化生物系统（HAA）为改善脆弱的生物脱氮（BNR）和实现含盐废水中的氮回收提供了一种有前景的解决方案。作为一种异养过程，微生物能从有机物氧化中获得比自养菌多得多的能量，支持大量相容性溶质的合成以应对高渗胁迫。因此，异养氨同化（HAA）被认为是在高盐条件下快速启动且高效的铵去除和回收技术。核心功能菌如Halomonas在3%-7%盐度的异养高盐反应器中广泛存在并起主要作用。
4.5. 异养硝化细菌
异养硝化-好氧反硝化（HN-AD）作为一种能够同时去除有机物和氮的新型途径，理论上对高盐环境具有更好的适应性。近年来，从深海沉积物、高盐废水反应器、盐湖等环境中分离出许多嗜盐或耐盐的异养硝化菌株。通过优化运行条件或碳源类型，HN-AD系统可在2%-3%盐度条件下实现超过95%的高效脱氮。随着盐度持续升高，HN-AD系统性能普遍呈现下降趋势，但自然选择和微生物工程已突破了上述盐度限制。
5. 挑战与未来展望
尽管已有各种努力，但从高盐废水中去除氨氮仍然是一个重大挑战。解决这一挑战需要从微生物资源开发、系统机理阐明和工艺调控等多方面寻求解决方案。未来应侧重于利用宏基因组学和培养组学技术，从天然超高盐环境中挖掘具有独特渗透调节机制或高能量效率的嗜盐微生物，并阐明其耐盐机制。同时，需要采用转录组学、蛋白质组学等高通量技术，在分子功能水平上阐明实际的微生物代谢通量。从能源中和与资源回收的角度，应重点探索氮资源回收的途径，并优先发展以Comammox、AOA和Anammox为代表的低能耗、低排放自养脱氮核心技术。
6. 结论
高盐环境（盐度>1%）显著抑制传统硝化细菌（AOB/NOB）的活性，但通过定向驯化或接种嗜盐菌株，可在3%-7%盐度范围内实现稳定的PN或Anammox，将脱氮效率提升至较高水平。在非传统途径中，AOA和AnAOB在盐度≤3.5%时表现出较强的耐盐性，而Comammox则受高盐显著抑制。HN-AD和HAA途径依靠耐盐异养菌（如Halomonas、Thauera）可在2%-11%的盐度下实现同步脱氮除碳，但过高的盐度（>5%）仍会降低大多数菌株的活性。当前技术面临盐度冲击导致系统不稳定、功能菌丰度低、在极高盐度（>5%）下脱氮效率急剧下降等挑战。未来需要采取整合耐盐菌种库构建、智能工艺设计和资源回收的策略，以实现高盐废水的高效可持续处理。
