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本文聚焦湿地挺水水生植被（EAV），以芦苇（Phragmites australis）和香蒲（Typha orientalis）为研究对象，基于辐射传输理论，探究其冠层结构特征和太阳辐射分布模式的垂直变化，对理解湿地生态动力学及构建双向反射模型意义重大。
### 研究背景与目的
湿地是重要的生态系统，挺水水生植被（EAV）作为湿地典型植被，在生态系统中扮演关键角色。准确把握水生植被冠层结构特征和太阳辐射分布模式，对构建双向反射模型、理解湿地生态动力学意义重大。但目前对湿地水生植被生理生化分层结构特性的研究较少。本研究选取芦苇（
Phragmites australis）和香蒲（
Typha orientalis）两种典型挺水水生植被，通过实地观测实验，模拟揭示其冠层生化 - 结构垂直特征、分层冠层光截获特征，以及直接太阳辐射透过率的分布与模拟情况。
材料与方法
- 研究地点与实地观测：研究在太湖国家湿地公园开展，该公园位于亚热带北缘，四季分明，降水和光照充足。公园内种植有芦苇和香蒲。研究人员设置了 31 个永久样地，其中 18 个用于芦苇研究，13 个用于香蒲研究。每个样地面积为 2×2 m2，并划分为 4 个 1.0 m2 的小区域。通过摄影技术测量叶法线倾角（LAD），并在不同季节进行破坏性采样，测量叶光谱特性、叶面积等参数。
- 研究方法：分析生化 - 结构参数和太阳辐射，以揭示冠层内的垂直分布模式，包括色素、LAD、叶面积指数（LAI）、冠层投影函数和消光系数等。这些参数的季节性动态变化有助于了解植被生长和生态过程。
- 冠层结构与光辐射：叶法线倾角指叶表面与叶表面法线方向的夹角。叶投影函数G(θ)描述了单个叶片对太阳辐射的吸收、反射或透射情况，冠层消光系数（K）表示光被叶片和其他植物器官衰减的程度。直接太阳辐射透过率用于评估入射阳光穿透冠层到达地面的比例，其计算公式基于 Beer - Lambert 定律：Ts=e?L?cosθG(θL)=e?L?K，其中Ts为直接太阳辐射透过率，L为 LAI，θL为叶倾角，θ为太阳天顶角。此外，将冠层均匀划分为N个水平层，用负二项式函数模拟分层直接太阳辐射透过率。
- 性能评估：采用?和δ两个指标评估模拟模型的准确性和偏差，同时使用R2指标验证模型的可靠性。
研究结果
- 冠层结构特征
- 叶法线倾角的季节性变化：芦苇的 LAD 随季节显著波动，春季和夏季呈直立叶型模式，秋季和冬季转变为水平叶型模式；香蒲的 LAD 在整个生长阶段始终呈直立叶型模式。这表明湿地 EAV 可通过调整叶表型来提高光截获能力，体现了物种表型受基因表达和环境因素控制的多样性。
- 叶法线倾角的垂直梯度变化：芦苇冠层的 LAD 在垂直方向和季节上存在显著变化。从春季到秋季，冠层顶部和底部的叶倾角逐渐减小，冬季又有所增加。叶倾角分布呈现上大下小的趋势，这种分布有助于增强植物光合作用。整个冠层高度上，LAD 呈现互补趋势，优化了不同季节的阳光截获。
- 叶面积估算：芦苇叶面积可通过最大叶宽和叶长的二元线性回归模型进行估算，决定系数达 0.94，模型偏差仅 1.333%；香蒲叶面积与叶长相关性强，决定系数为 0.96，偏差为 1.878%。
- 生化和结构参数的垂直异质性：各叶层叶绿素浓度随生长逐渐增加，除衰老期外，顶部附近达到峰值；叶黄素变化趋势与叶绿素相似，但在秋季达到峰值。叶水指标（叶水浓度和等效水厚度）在旺盛生长和衰老期呈现相反趋势。夏季生长高峰期，比叶面积（SLA）从冠层顶部到底部呈上升梯度，等效水厚度在最上层叶片达到峰值；衰老期则相反。生长早期，叶片干物质含量从冠层顶部向下逐渐减少，夏季和秋季生长高峰期，干物质含量在各层保持一致，冬季进入成熟期后，干物质积累从上层逐渐转移到下层。LAI 在冠层中部呈现明显峰值，底部较低，从生长早期到旺盛生长阶段，叶片垂直分布模式较为均匀，秋季达到峰值后随衰老迅速下降。
- 冠层光辐射分布模式
- 叶投影函数和冠层消光系数：芦苇和香蒲的冠层叶投影函数随季节变化显著，主要受叶倾角变化影响。芦苇在春季和夏季的投影函数类似斜叶型模式，秋季和冬季则较为均匀，与水平叶型模式相符；香蒲在春季的投影函数类似极端叶型模式，其他季节与斜叶型模式相似。两种植物的冠层消光系数随太阳天顶角变化趋势相似，但幅度略有差异。当太阳天顶角超过 70° 时，消光系数急剧增加。香蒲冠层的消光系数在太阳天顶角超过 65° 时高于芦苇，这使得香蒲在太阳高度角较小时也能进行光合作用，延长了有效光合作用时间，有助于干物质积累。
- 太阳直接辐射透过率的季节性和日变化：芦苇群落的直接太阳辐射透过率在高度上呈现中间高、上下低的趋势，呈倒碗形，主要受群落结构影响，在生长初期透过率峰值较高，旺盛生长阶段因 LAI 增加而降低。香蒲的正常叶倾角大于芦苇，其直接太阳辐射透过率呈倒 “V” 形曲线，春季最高，冬季最低，主要受 LAI 和太阳天顶角季节变化影响。
- 太阳直接辐射透过率的垂直分布模式：芦苇冠层内除顶部和底部外，直接太阳辐射透过率在垂直方向上无明显梯度变化，中层透过率最大；香蒲叶片分布使冠层内直接太阳辐射透过率除根部区域外均匀一致，有利于提高光能利用效率，减少叶间竞争，稳定植物结构。
- 生长过程中分层参数的垂直关联：芦苇在生长过程中，生化和结构参数显著增加，但不同高度的变化幅度不同。LAI 和叶叶绿素含量在冠层中部增加最多，叶叶黄素含量在中部和底部增加明显，顶部变化不大。叶水浓度、等效水厚度、SLA 和干物质含量在植株底部增加最多，表明生物量积累主要集中在中下层。归一化叶倾角与分层 LAI 呈相反趋势，与叶水相关参数和生物量相关结构参数存在一致性，这表明水向冠层底部转移有助于有机物增加生物量。
讨论
- 冠层内直接太阳辐射透过率的日变化：不同冠层高度和时间段的直接太阳辐射透过率呈相似的下降趋势，且随 LAI 累积增加而降低。冠层上部（累积 LAI 小于 1.4 的高度以上）平均直接太阳辐射透过率较高，从冠层顶部向下，透过率随 LAI 累积迅速下降；冠层底部（累积 LAI 大于 4.6 的高度以下）平均直接太阳辐射透过率很低，不同处理间变化较小。冠层内直接太阳辐射透过率随 LAI 累积呈指数下降，可由指数函数定量描述，拟合方程的决定系数均超过 0.95。冠层消光系数（K）在中午最小，黎明和黄昏最大，直立叶倾角的物种K值较小，光捕获潜力增强。
- 分层辐射模式与生化 - 结构参数的关系：直接太阳辐射透过率与累积 LAI 符合光衰减规律，但在特定深度，分层 LAI 并不严格遵循该规律。从季节角度看，直接太阳辐射透过率与分层 LAI 呈强负相关，与冠层结构参数（LAI、干物质含量、SLA、水浓度）也呈显著负相关，但与冠层叶绿素和叶黄素浓度的相关性较弱。这表明直接太阳辐射透过率对冠层结构参数的敏感性高于冠层色素参数，基于分层太阳辐射的直接太阳辐射透过率有潜力估算植被冠层分层结构参数。
- 分层直接太阳辐射透过率的估算：冠层内分层太阳直接辐射传输与冠层结构参数相关，可用负二项式函数估算分层直接太阳辐射透过率，该函数模拟结果与指数函数计算值非常接近，总体偏差小于 2%，且极限收敛于 Beer 定律表达式。通过对芦苇不同季节不同时间的分层直接太阳辐射透过率计算评估，估算模型决定系数为 0.99，模型偏差为 4.20%，正偏差为 1.58%，可用于分层 LAI 预测。
- 研究的局限性与未来研究方向：本研究仅针对部分湿地水生植被，对于红树林等其他湿地水生植被的研究还需进一步验证。由于光在茂密植被群落中的穿透性有限，结合主动和被动遥感技术，如利用 LiDAR 提取冠层结构垂直剖面，结合光学卫星监测湿地水生植被精细结构，构建考虑植被参数垂直异质性的辐射传输模型，有望实现对植被生态过程的更精细监测。此外，不同领域对植被精细结构分层方案存在差异，本研究基于遥感建模的分层方法还需进一步优化。
研究结论
基于 Beer - Lambert 定律和辐射传输理论，研究揭示了 EAV 冠层内动态光辐射分布模式。芦苇通过调整叶法线倾角、LAI 等参数，使各叶层直接太阳辐射透过率梯度下降；香蒲冠层直接太阳辐射透过率垂直分布模式主要受叶法线倾角和入射太阳辐射影响。芦苇在不同生长阶段调节生理、生化和结构属性的垂直分布，确保冠层内太阳辐射均匀分布，增强冠层光截获能力。芦苇和香蒲在相同生长环境下表现出垂直表型多样性，采用不同的光能量调节策略。直接太阳辐射分层透过率与冠层分层结构元素相关性更强，利用负二项式函数模拟分层直接太阳辐射透过率偏差小于 2%，为估算分层生化 - 结构参数提供了有效方法。未来，结合主动和被动遥感的辐射传输模型将有助于更精细地监测植被生态功能。
