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为解决全球气候变化下晚霜影响核桃产量的问题，研究人员以早萌的核桃品种 W13 为材料，开展转录组和激素代谢组分析。结果揭示了核桃芽萌发关键生物过程、信号通路及相关基因和激素。这为理解核桃芽萌发机制、培育抗霜品种提供了理论依据。
全球气候变化的大背景下，晚春寒霜（LSFs）的发生愈发频繁，这给农业和林业带来了不小的挑战。对于核桃这种广泛种植的重要油料树种而言，在叶片长出、开花以及果实发育的早期阶段，它特别容易受到晚春寒霜的侵害，进而导致产量和品质下降。所以，深入探究核桃芽休眠、萌发以及发育的调控机制，对于制定应对晚春寒霜的策略和培育抗寒品种至关重要。
山西农业大学的研究人员针对这一问题展开研究，他们以早萌的雌性先熟核桃品种 W13 为研究对象，通过转录组和激素代谢组分析，对核桃芽的休眠、萌发、抽芽和展叶这四个关键发育阶段进行深入探究。该研究成果发表在《BMC Genomics》上，为全面理解核桃芽萌发和发育机制奠定了重要的分子基础。
研究人员运用了多种关键技术方法。在样本采集方面，于 2023 年 3 月选取 6 棵健康的 10 年生核桃树，在不同方位采集处于四个发育阶段的芽样本，并保存于液氮中。转录组测序时，提取 RNA 后进行质量评估，接着完成 mRNA 富集、cDNA 合成、文库构建等一系列操作，之后在 Illumina 平台测序。激素代谢组分析则是将样本磨粉处理，经一系列提取、离心、过滤步骤后，采用超高效液相色谱 - 串联质谱（UPLC - MS/MS）技术检测。
下面来看具体的研究结果。在转录组测序分析中，对 W13 核桃芽不同发育阶段样本测序，获得高质量数据，且生物重复相关性良好。K - means 聚类分析将核桃基因分为 4 组，不同组基因在特定发育阶段高表达，如 Subclass 3 基因在休眠芽中高表达，与芳香氨基酸代谢等过程相关；Subclass 1 基因在萌发芽中高表达，参与细胞骨架组织等过程。
在不同阶段差异表达基因（DEGs）的鉴定和分析上，研究人员在三个发育阶段共鉴定出多个 DEGs。从休眠到萌发阶段，DEGs 与细胞对乙烯刺激的反应、植物激素信号转导等过程和通路相关；从萌发到抽芽阶段，涉及乙烯激活的信号通路等；从抽芽到展叶阶段，关联到细胞对氧气水平的反应等。并且发现 461 个基因在所有阶段均差异表达，参与重要生物过程和通路。
通过构建基因共表达网络，研究人员还鉴定出不同发育阶段的关键基因。共得到 18 个基因表达模块，其中 6 个模块在特定阶段有高或低表达。例如，Green 模块的 JrDIR20 基因在休眠期高表达，可能与维持休眠芽有关；Pink 模块的 JrSEOR1 基因在萌发期高表达，参与韧皮部细丝形成。同时，各模块还包含不同数量的转录因子基因，对芽萌发起到关键调控作用。
在激素浓度变化研究中，激素代谢组分析鉴定出多种植物激素。在不同发育阶段，激素水平变化显著，如从休眠到萌发阶段变化最多。不同基因模块与激素水平存在相关性，例如 Green 模块与部分生长素、细胞分裂素和水杨酸呈负相关，与茉莉酸呈正相关。
在植物激素信号通路中，研究人员分析了不同阶段激素水平和基因表达的波动。在核桃芽发育初期，ABA 含量下降，细胞分裂素等激素水平有升有降，相关信号通路中的基因表达也呈现不同变化。不同阶段激素和基因的变化相互关联，共同调控核桃芽的发育。
在激素与基因的关联方面，研究人员构建了激素与基因的相关网络，发现 36 个基因与 5 种激素高度相关，多数与水杨酸相关，这为研究相关激素的合成和代谢机制提供了基础。
综合研究结论和讨论部分，该研究明确了细胞对乙烯刺激的反应、苯丙烷代谢过程、乙烯激活的信号通路和单加氧酶活性这四个关键生物过程，以及植物激素信号转导、黄酮和黄酮醇生物合成等多个重要信号通路在核桃芽萌发过程中发挥着重要作用。植物激素如脱落酸（ABA）、生长素（auxin）、细胞分裂素（cytokinin）等在核桃芽从休眠到展叶的转变过程中至关重要，它们通过调节基因表达来调控核桃芽的萌发和生长。研究还确定了特定的基因模块，其中的枢纽基因和转录因子可能是核桃芽萌发的核心调节因子。此外，研究人员将不同发育阶段的差异表达基因和差异积累激素映射到植物激素信号转导通路，并构建了激素水平与基因表达的相关网络，这有助于深入理解基因和激素在核桃芽萌发过程中的作用机制。该研究成果为进一步探究核桃芽发育的分子机制提供了丰富的数据支持，为培育抗晚春寒霜的核桃品种提供了理论依据，在核桃种植和林业生产领域具有重要的应用价值。
