野生棉花(Gossypium hirsutum)萜烯化学型对虫害诱导挥发物的存储与释放机制研究

本期推荐：研究团队通过分析16个野生棉花种群对甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)取食的响应，首次揭示Yucatán半岛野生棉花存在γ-萜品烯(γ-terpinene)主导的两种萜烯化学型，发现虫害会特异性诱导(E)-β-罗勒烯((E)-β-ocimene)积累并触发醛肟(aldoximes)等新型防御挥发物的释放，为棉花抗虫育种提供了重要遗传资源。研究成果发表于《BMC Plant Biology》。

　　

在墨西哥尤卡坦半岛的沿海沙地上，野生陆地棉(Gossypium hirsutum)正面临着一场持续数千年的生存博弈。作为现代栽培棉花的祖先种，这些野生种群不仅需要适应高温、干旱等极端环境，更要应对包括甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)在内的多种植食性昆虫的侵袭。有趣的是，这些野生棉花叶片中富含的萜烯类化合物构成了其化学防御的第一道防线，但长期以来，科学界对野生棉花种群在虫害胁迫下的挥发性有机物(HIPVs)响应机制知之甚少。

由瑞士纳沙泰尔大学Ted C.J. Turlings和法国国家农业食品与环境研究院(INRAE)Carlos Bustos-Segura领衔的国际团队，通过对16个野生棉花种群进行系统研究，揭示了两个关键科学问题：首先，先前发现的γ-萜品烯主导的萜烯化学型是否在虫害胁迫下仍保持稳定？其次，野生种群在HIPVs响应上是否存在地理变异？这项发表在《BMC Plant Biology》的研究不仅填补了野生棉花化学生态学研究的空白，更为作物抗虫育种提供了新的基因资源。

研究团队采用多学科交叉方法：通过温室控制实验建立包含322株受害和353株对照的样本库；利用动态顶空采集结合GC-MS分析挥发物；采用己烷浸提法量化叶片萜烯；运用pRDA(偏冗余分析)和GLMMs(广义线性混合模型)解析化学型与地理变异对HIPVs的影响。所有种子材料均来自尤卡坦半岛4个地理区域的16个野生种群。

化学型稳定性验证
研究发现，基于γ-萜品烯含量的两种化学型(A型：γ-萜品烯>4%；B型：<4%)在虫害胁迫下依然稳定存在。通过Spearman相关性分析证实，叶片与挥发物中γ-萜品烯/α-蒎烯比值高度相关(r=0.91)，表明化学型差异可通过挥发性信号传递至生态环境。值得注意的是，γ-萜品烯在虫害诱导下仅增加1.7倍，显著低于其他萜烯，暗示其可能更多参与非生物胁迫响应。

虫害诱导的代谢重编程
两天虫害处理引发系统性防御反应：未受害第四叶片中总萜烯含量平均增加9%，其中(E)-β-罗勒烯表现最显著诱导效应(26倍)，δ-杜松烯(δ-cadinene)和(E)-β-石竹烯((E)-β-caryophyllene)分别增加11倍和2.6倍。通过pRDA分析发现，(E)-β-罗勒烯与叶片受损面积呈正相关(χ²=5.619,p=0.018)，说明其可作为虫害强度的生物标记物。

新型防御化合物的发现
研究首次在棉花中鉴定出3种醛肟((E/Z)-2-甲基丁醛肟)和2种腈类(苄腈)等氮杂环化合物。这些物质仅在受害植株挥发物中检测到，且在西部种群(Celestún和Sisal)中含量显著高于东部。通过Ward聚类分析显示，醛肟与直接防御相关的(E,E)-α-金合欢烯形成特征性共表达模块。

地理变异模式
GLMMs模型揭示西部B型化学型植株对(E)-β-罗勒烯的诱导强度比东部A型高44%(χ²=7.694,p=0.005)。种群水平的随机斜率检验表明，δ-杜松烯的诱导存在显著变异(LRT p<0.05)，可能与当地害虫压力梯度相关。值得注意的是，醛肟排放量同时受化学型和地理因素影响，说明其调控机制更为复杂。

这项研究建立了野生棉花化学防御的三维模型：垂直维度上，虫害触发从储存萜烯释放到新化合物合成的级联反应；水平维度上，γ-萜品烯化学型维持稳定的"化学指纹"；空间维度上，地理种群形成差异化的HIPVs特征谱。特别值得关注的是醛肟的发现，这类在杨树中已被证实能吸引天敌的化合物，可能成为棉花抗虫育种的新靶点。

从应用角度看，研究揭示了野生棉花的三大价值：1)γ-萜品烯化学型为抗旱育种提供候选基因；2)西部种群的高醛肟特性可用于增强间接防御；3)(E)-β-罗勒烯的强诱导性暗示其可作为田间虫害预警指标。正如作者在讨论中指出，这项工作"为理解植物化学多态性的生态维持机制提供了范例"，同时为作物可持续保护策略开发奠定了理论基础。未来研究可进一步解析CYP79基因家族在棉花醛肟合成通路中的调控机制，以及化学型-微生物组-昆虫三者的互作网络。