综述：植物中的肽激素

本文全面综述了植物肽激素的研究进展。植物肽激素（peptide hormones）作为细胞间通讯信号分子，在植物生长发育、应对生物和非生物胁迫等方面至关重要。文中介绍了其发现历程、分类、成熟过程、结构特征、功能及受体介导的信号转导，还探讨了研究挑战与未来展望，值得深入研读。

　　

植物肽激素的发现与研究意义

在生命科学领域，植物肽激素的研究逐渐成为热点。长期以来，人们认为植物激素主要是低分子量代谢物，如生长素（auxin）、细胞分裂素（cytokinins）等。然而，自 1991 年番茄中首个植物肽激素系统素（systemin）被发现后，越来越多的肽激素在不同植物物种中被鉴定出来，这揭示了它们在植物生长发育过程中的重要作用。植物肽激素作为细胞间通讯的信号分子，参与了从授粉、受精到植物对病原体和昆虫的防御反应，以及对各种环境胁迫的响应等众多生理过程。对植物肽激素的深入研究，有助于我们更全面地理解植物生命活动的调控机制，为农业生产和植物生物技术的发展提供理论基础。

植物肽激素的鉴定与分类

1. 鉴定方法：传统上，潜在肽激素的鉴定依赖化学分离、生物测定、基于表型的遗传分析和色谱检测等方法。但由于植物中肽激素浓度极低，这些方法面临诸多挑战。如今，高通量组学技术，如转录组学、蛋白质组学和肽组学，结合高通量质谱（MS）和体外测定等检测方法，以及生物信息学工具和机器学习方法，被广泛用于植物肽激素的鉴定。通过这些技术，在不同植物物种基因组中预测出大量可能编码小分泌肽（SSPs）的基因，如拟南芥（Arabidopsis thaliana）、玉米（Zea mays）等。
2. 分类方式：植物肽激素可根据多种标准分类，在本文中主要分为分泌型和非分泌型两类。分泌型肽激素在细胞内由内质网（ER）中的翻译产生前体蛋白，经高尔基体加工后分泌到细胞外或细胞膜。其前体蛋白常带有 N 端信号序列，引导它们通过分泌途径运输。这类肽激素还可根据翻译后修饰（PTMs）和半胱氨酸（Cys）含量进一步细分。非分泌型肽激素通常缺乏 N 端信号序列，定位在细胞质、细胞核、叶绿体或线粒体等不同细胞区室，部分通过非常规分泌途径发挥作用。

植物肽激素的成熟过程

植物肽激素从其前体蛋白产生，需要经过多个关键步骤，包括信号肽的去除、折叠、蛋白水解加工和翻译后修饰，最终通过常规蛋白分泌（CPS）途径或非常规蛋白分泌（UPS）途径分泌到细胞外。翻译后修饰后的肽激素通常由少于 20 个氨基酸残基组成，含有少量或不含 Cys 残基，并在特定氨基酸残基上进行修饰。不同肽激素的成熟过程涉及特定的酶促反应，例如，CLV3₄₀肽的活性需要脯氨酸羟基化和 C 端加工，由枯草杆菌蛋白酶样丝氨酸蛋白酶（SBTs）催化；PSK 肽的成熟则涉及酪氨酸硫酸化和蛋白水解切割，分别由酪氨酰蛋白磺基转移酶（TPST）和 SBT1.1/SBT3.8 催化。

植物肽激素的结构特征

植物肽激素的结构特征差异很大，这些特征对其生物学功能至关重要。结构特征包括氨基酸残基的大小和组成，以及肽的三维结构。例如，CLE 相关前体蛋白 C 端保守结构域产生的肽含有 12 - 13 个氨基酸的基序，其中的脯氨酸残基通常被羟基化，对其生物活性很重要；富含半胱氨酸的蛋白（CRPs）如 SCR/SP11 具有更复杂的结构，其 L1 环和 α - 螺旋在受体结合中起关键作用。尽管生物信息学和质谱技术不断发展，但由于植物中肽激素含量低，目前仅有少数肽激素的成熟形式的分子特性得到了表征。

植物中特征明确的肽家族的作用

1. 系统素肽（Systemin peptides）：许多植物在受到昆虫攻击和伤害时，会激活与防御相关的基因表达。系统素是从番茄中分离出的第一个生物活性肽，它与茉莉酸（jasmonate）共同作用，调节植物的系统防御反应。研究表明，系统素在伤口部位局部作用，放大茉莉酸的产生，激活系统防御反应，类似于后生动物细胞因子的作用方式，因此可被称为免疫调节植物细胞因子。
2. CLV3 / 胚胎周围区域（CLE）肽：CLE 家族肽在调节植物不同分生组织的干细胞稳态中起关键作用，包括茎尖分生组织（SAM）、根尖分生组织（RAM）和维管形成层。在 SAM 中，CLV3 信号通过与 CLV1 等受体结合，限制 WUSCHEL（WUS）基因的表达，形成负反馈环，调节干细胞数量。在 RAM 中，CLE 肽参与调节根干细胞的稳态、根的生长和发育。此外，CLE 肽还在植物的生殖过程、叶片衰老、生物和非生物胁迫响应以及营养感知等方面发挥重要作用。
3. C 末端编码肽（CEP）肽：CEP 肽在植物的根发育、结瘤形成、氮吸收和运输以及胁迫适应中起重要作用。应用 CEP 肽或过表达 CEP 基因会抑制主根伸长和侧根发育，而 cep 突变体则表现出相反的表型。在氮饥饿条件下，CEP 肽作为系统信号，促进氮的吸收和运输，并参与结瘤的调控。此外，CEP 肽的表达受非生物胁迫的动态调节，在植物应对干旱、盐渍和病原体等胁迫中发挥作用。
4. 快速碱化因子（RALF）肽：RALF 肽在植物发育和环境适应中具有多种功能。它最初被发现可诱导细胞碱化并抑制根伸长，在植物生殖过程中，不同的 RALF 肽在花粉 - 柱头相互作用、花粉管生长和受精等过程中发挥关键作用。此外，RALF 肽还参与植物对非生物和生物胁迫的响应，以及激素信号传导。值得注意的是，线虫和真菌可产生 RALF 模拟物，通过劫持植物 FER 信号抑制植物免疫反应，增加病害易感性。
5. 其他肽家族：除上述肽家族外，还有 RGF/GLV/CLEL 肽、IDA 肽、CIF 肽、EPF/Stomagen 肽、PSK 肽、PSY 肽、PIP 肽、PEP 肽、SCOOP 肽等，它们在植物的生长发育、器官脱落、细胞增殖、气孔发育、免疫反应等不同过程中发挥着各自独特的作用。

受体样激酶介导的肽感知

1. 受体样激酶的作用：植物通过细胞间和细胞与环境间的通讯来响应环境变化，肽激素在这个过程中起着重要的信号传递作用。肽激素通常由受体样蛋白激酶（RLKs）感知，RLKs 是一类跨膜蛋白，具有细胞外结构域、单个跨膜结构域和细胞质激酶结构域，可将信号传递到细胞内，调节基因转录和蛋白质翻译。在植物中，已鉴定出数百种 RLKs，它们介导各种信号。
2. 不同受体介导的信号传导：CLV1 和 BAMs 介导 CLE 信号，调节干细胞命运；CrRLK1Ls 介导 RALF 信号，调节植物生长和繁殖；受体和共受体复合物协同感知肽激素信号，如 RGI/RGFR 和 SERK 形成的复合物感知 RGF 肽信号，调节 RAM 中的干细胞稳态；CIKs 作为共受体，在花药细胞命运决定和 SAM 稳态维持中发挥关键作用。此外，受体样细胞质激酶（RLCKs）在 RLK 介导的信号通路中也起着重要作用，如 PBL34/35/36 参与抑制根尖原生韧皮部的分化。
3. 肽激素感知的结构基础：虽然已知肽激素通常由受体 - 共受体 RLK 复合物感知，并通过磷酸化传递信号，但配体感知后信号级联如何启动仍不清楚。近年来，对一些参与小肽感知的 RLK 受体的结构分析有助于理解这一关键步骤。不同的 RLK 受体通过不同的方式与肽激素结合，如 PSKR1 的细胞外岛状结构域在与 PSK 配体结合时变得更稳定，促进共受体 SERK 的招募；IDA 与受体 HAE 结合时，其 C 端的保守氨基酸残基与 HAE 的细胞外氨基酸残基相互作用。

肽的拮抗作用对植物发育的微调

在植物中，不同肽之间存在拮抗作用，这种拮抗作用对植物发育过程的精细调节至关重要。例如，在番茄花粉萌发过程中，花粉受体激酶 LePRK2 与不同的蛋白质相互作用，调节花粉萌发和花粉管生长；在拟南芥授粉过程中，不同的肽通过竞争相同的受体来调节花粉与柱头的相互作用；EPF 家族中的同源肽对气孔发育具有相反的调节作用；SCOOP10 和 SCOOP12 通过 MIK2 受体拮抗调节拟南芥叶片的衰老过程。此外，人工设计的拮抗肽也为研究肽激素的功能提供了有力工具。

结论与展望

自 1991 年发现第一个植物肽激素系统素以来，植物肽激素的研究取得了显著进展，但仍面临许多挑战。目前，虽然已鉴定出许多潜在的小肽，但只有一小部分能被明确认定为肽激素，其体内外功能、表达模式、成熟形式和受体等仍有待进一步研究。大多数肽激素由多个基因编码，基因冗余的功能及其进化机制尚不清楚。由于肽激素在植物中的浓度极低，需要开发新的技术来鉴定和分析其内源形式。此外，对肽激素的翻译后修饰机制、受体激酶的协调作用、下游信号转导通路以及肽信号与传统植物激素的差异和相互作用等方面的研究还很有限。未来，随着技术的不断进步和研究的深入，我们对植物肽激素的理解将更加全面和深入，这有望为农业生产和植物生物技术的发展带来新的突破。