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生物土壤结皮（biocrusts）对生态系统意义重大却面临威胁。研究人员测定两种 Bracteacoccus 物种基因组，发现其适应机制包括水平基因转移、基因家族变化等。该研究为理解生物结皮藻类适应非生物胁迫的遗传基础提供依据。
在广袤的地球陆地上，干旱和半干旱地区占据了超过 40% 的陆地表面，而生物土壤结皮（biocrusts）宛如这些区域的 “绿色守护者”，广泛覆盖在旱地地表，成为植被稀疏地区的重要生态组成部分。它们是由蓝细菌、真核藻类、地衣、苔藓、真菌以及异养细菌和原生生物等多种微生物紧密结合而成的复杂群落。这些生物结皮不仅能通过固碳和固氮作用为贫瘠的土壤带来生机，提升土壤肥力，还能有效控制土壤侵蚀，捕捉富含养分的尘埃，调节地表水文，对生态系统的稳定和功能发挥着不可或缺的作用。
然而，随着人类活动的加剧和气候变化的影响，生物土壤结皮正面临着严峻的生存挑战。它们极易受到各种人为干扰，如过度放牧、土地开垦等，这使得它们的分布范围逐渐缩小，生态功能也受到严重损害。在这样的背景下，深入研究生物结皮中生物的适应机制变得尤为迫切。
Bracteacoccus 属的藻类作为生物结皮中的常见成员，广泛分布于从极地到热带的各种极端环境中，展现出了强大的适应能力。它们不仅在生物结皮的生态系统中扮演着重要角色，还具有巨大的生物技术应用潜力，例如可用于生物燃料生产、作为食品添加剂等。但目前对于它们适应极端环境的遗传基础，科学界还知之甚少。
为了揭开 Bracteacoccus 属藻类适应极端环境的神秘面纱，深圳华大基因研究院、中国科学院大学等研究机构的研究人员开展了深入研究。研究人员成功构建了 Bracteacoccus bullatus 和 Bracteacoccus minor 两种藻类的染色体级基因组序列，并通过与其他 Archaeplastida 进行基因组比较，以及在不同非生物胁迫条件下进行 RNA - Seq 分析等多组学研究方法，揭示了它们适应生物结皮环境的遗传机制。该研究成果发表在《Nature Communications》上，为生物结皮藻类适应机制的研究提供了重要的理论依据。
在研究过程中，研究人员运用了多种关键技术方法。首先是基因组测序与组装技术，通过 10X Genomics Chromium?技术构建基因组文库，利用 Supernova assembler 进行从头组装，并借助 Hi - C 技术将 contigs 锚定到染色体上。其次是基因注释与分析技术，采用多种软件对重复元件和蛋白编码基因进行注释，并通过 OrthoFinder 等工具进行基因家族分析和系统发育重建。此外，还运用了转录组分析技术，对不同胁迫条件下的 B. minor 进行 RNA - Seq 测序，分析基因表达变化。
基因组测序、组装和注释
研究人员通过 K - mer 分析估算出 B. bullatus 和 B. minor 的基因组大小分别约为 68.85 Mb 和 65.99 Mb，且二者均为单倍体。利用 10X reads 进行基因组组装，最终得到 B. bullatus 基因组大小为 74.38 Mb，B. minor 基因组大小为 64.66 Mb。借助 Hi - C 信息，将 contigs 分别锚定到 19 条假染色体上，覆盖了各自组装序列的 96.0% 和 95.8%。同时，对两个基因组的重复元件和蛋白编码基因进行注释，发现 B. bullatus 和 B. minor 基因组中分别含有 7.00 Mb（9.41%）和 5.60 Mb（6.44%）的重复元件，以及 16,218 和 13,973 个蛋白编码基因。
系统发育和基因家族分析
通过构建基于 589 个单拷贝核基因的最大似然树，研究人员确定了 Bracteacoccaceae 在 Sphaeropleales 中的系统发育位置，发现其与 Chromochloridaceae 为姐妹家族，且 B. bullatus 和 B. minor 的分化时间约为 1.1 亿年前。在基因家族分析中，发现 229 个基因家族在两个 Bracteacoccaceae 的祖先节点处发生扩张，23 个基因家族收缩，同时有 1395 个基因家族获得，94 个基因家族丢失。功能富集分析表明，扩张和获得的基因家族与氮代谢、脂肪酸合成等多种代谢途径相关。此外，B. bullatus 和 B. minor 共有 10,188 个基因家族，分别有 2555 和 2734 个独特基因家族，这些独特基因家族与各自的适应性功能相关。
Bracteacoccaceae 的适应性进化
在 Bracteacoccaceae 的两个基因组中，研究人员鉴定出大量转录因子（TFs）基因，其中部分 TFs 基因发生扩张或收缩。同时，发现一些参与植物抗氧化防御系统的基因家族拷贝数增加，如 Peroxiredoxin 同源基因。此外，通过系统搜索，发现 181 个基因家族可能通过水平基因转移（HGT）从细菌、真菌等获得，这些 HGT 基因家族与氧化还原过程、碳水化合物代谢和阳离子运输等功能相关，部分基因家族可能在应对沙漠土壤和重金属污染环境的胁迫中发挥重要作用。
两种 Bracteacoccaceae 之间的基因组结构变异
尽管 B. bullatus 和 B. minor 的基因组具有较高的共线性，但二者之间仍存在大量的单核苷酸多态性（SNPs）、插入缺失（indels）和存在 / 缺失变异（PAVs）。PAV 区域的基因在两个物种中分别富集于不同的 KEGG 通路，与非生物胁迫响应相关。例如，B. bullatus 中与类胡萝卜素生物合成相关的基因在 PAV 区域富集，而 B. minor 中与硫辛酸代谢相关的基因在 PAV 区域富集。一些插入型结构变异可能导致两个物种表型特征的差异。
Bracteacoccaceae 脂质代谢途径的进化创新
Bracteacoccaceae 在培养过程中具有较高的脂质积累能力。研究人员比较了其与其他藻类的脂质代谢途径相关基因，发现 Bracteacoccaceae 中 KAR、DGAT 和 FAD 等基因的拷贝数高于其他代表性绿藻。系统发育分析还发现了一个独特的 FAD 分支 “FAD - New”，推测其可能通过 HGT 从土壤细菌获得。这些进化创新可能与它们的特定栖息地有关。
B. minor 的胁迫诱导转录反应
研究人员对不同条件下培养的 B. minor 进行转录组分析，包括脱水（4 小时和 24 小时）、氮饥饿（NS）、高温（HT）、混合营养（葡萄糖 - 光照，GL）和异养（葡萄糖 - 黑暗，GD）条件。结果表明，不同条件对 B. minor 细胞的转录水平有显著影响，且在不同胁迫条件下，B. minor 的脂质代谢发生明显变化。例如，短期脱水导致甘油酯（GL）和甘油磷脂（GP）水平下降，游离脂肪酸（FFA）水平上升；而长期脱水则产生相反的效果。
非生物胁迫对 B. minor 脂质代谢的影响
在不同非生物胁迫条件下，B. minor 的脂质组成和含量发生显著变化。脱水处理中，4 小时脱水使 GL 和 GP 水平降低，FFA 水平升高；24 小时脱水则使 GL 和 GP 水平升高，FFA 水平降低。高温处理下，FFA 水平下降，GP 水平上升，总脂质水平无显著变化。氮饥饿条件下，总脂质水平显著增加，主要是 GL 型脂质增加，FFA 水平也增加，而 GP 水平下降。异养条件下，GD 处理使总 GL 含量显著增加，主要是 TAG 积累，但一些 GL 型和 GP 型极性脂质含量下降。
非生物胁迫对 B. minor 游离脂肪酸生物合成的影响
B. minor 中 FFA 主要由 C18 型和 C16 型脂肪酸组成，不饱和 FFA 含量较高。不同胁迫条件对 FFA 的组成和含量有不同影响。例如，24 小时脱水、高温和 GD 处理使不饱和 FFA 含量下降，而 4 小时脱水和氮饥饿处理使其上升。同时，研究发现 FFA 生物合成相关基因的转录丰度变化与 FFA 含量变化并不完全一致，这可能与下游的肯尼迪途径和膜脂代谢有关。
B. minor 在非生物胁迫下肯尼迪途径的脂质组学分析
在不同非生物胁迫条件下，B. minor 的肯尼迪途径和膜脂代谢发生显著变化。脱水处理时，4 小时脱水使 GL 和 GP 水平下降，相关基因转录丰度降低；24 小时脱水则使 GL 和 GP 水平上升，相关基因转录丰度增加。氮饥饿条件下，GL 型非极性脂质（如 DAG 和 TAG）积累，而 GL 型和 GP 型极性脂质含量下降，相关基因转录丰度降低。高温处理下，促进了非极性脂质向极性膜脂质的转化。异养条件下，GD 处理使 TAG 积累，同时一些极性脂质含量下降。
研究结论和讨论部分指出，该研究揭示了 Bracteacoccus 适应生物结皮多极端环境的基因组进化机制，包括 HGT、基因家族变化、基因复制后的新功能化和基因组结构变异等。同时，总结了 B. minor 在不同胁迫下脂质代谢的变化规律，这些变化对于平衡极性膜脂和非极性储存脂的转化、应对环境胁迫至关重要。该研究为理解生物结皮藻类的适应机制提供了重要的遗传基础，也为生物结皮的保护和生物技术应用提供了理论支持，对推动相关领域的发展具有重要意义。
