深海虾（长额虾总科）视觉进化的奥秘：生物发光与环境光的驱动作用

在深海环境中，光对生物的生存和进化至关重要。为探究生物发光和环境光对深海虾视觉进化的影响，研究人员以长额虾总科（Oplophoroidea）深海虾为对象开展研究。结果发现，视觉视蛋白（opsin）多样性与迁移深度和光环境相关，且存在适应性进化。该研究为理解深海生物视觉进化提供了重要依据。

　　在神秘深邃的海洋世界里，200 米以下的深海区域宛如一个黑暗的神秘王国。在这里，光成为了生物生存与交流的关键 “语言”。从海面透下的微弱光线，随着深度增加逐渐消逝，到了 1000 米深处几乎完全消失，此时生物自身产生的生物发光便成为主要光源。在这片光环境复杂多变的领域，生物的感官系统进化受到了极大的影响。对于垂直迁移的动物而言，它们在不同深度穿梭时，面临着光环境的剧烈变化，这种变化带来了独特的选择压力，如何区分环境光的变化和生物发光光源，成为了它们生存的挑战之一。

在这样的背景下，为了深入了解生物发光和环境光如何驱动深海生物的视觉进化，来自佛罗里达国际大学（Florida International University）和史密森学会（Smithsonian Institution）的研究人员，将目光聚焦在了长额虾总科（Oplophoroidea）的深海虾身上。这一总科的深海虾是垂直迁移的生物发光动物，它们具有独特的生物发光模式，这使得它们成为研究视觉进化的理想对象。

研究人员通过深入研究，得出了一系列重要结论。在视觉视蛋白（opsin）多样性方面，他们发现不同种类的深海虾视蛋白多样性差异显著。长额虾总科中，Acanthephyridae 科的物种视蛋白类型从 2 种到 5 种不等，而 Oplophoridae 科则在 3 种到 4 种之间变化。并且，迁移到较浅水域、面临更多变光环境的物种，视蛋白多样性更高。通过祖先状态重建，研究人员推测长额虾总科的最近共同祖先（MRCA）拥有多样化的视蛋白库，包含至少 4 种光谱视蛋白类型，后续在不同的谱系中，这些视蛋白发生了多样化或丢失。

在适应性进化方面，研究表明，具有光器官（photophores）的物种，其视蛋白受到了正选择。特别是中波长敏感视蛋白 MWS₂，在光器官进化且祖先可能迁移到较浅水域、面临更多变光环境的谱系中，经历了适应性进化。这一视蛋白可能有助于深海虾区分不同的光源（包括非生物和生物光源），并促进了它们的迁移生活方式。

这些研究结果意义重大。它不仅为我们揭示了深海虾视觉进化的机制，让我们对深海生物如何适应复杂光环境有了更深入的理解，还为研究生物在极端环境下的进化提供了重要参考，有助于进一步探索生物进化的奥秘。该研究成果发表在《Communications Biology》上。

研究人员开展研究时，主要运用了以下关键技术方法：

1. 样本采集与处理：从墨西哥湾和佛罗里达海峡采集样本，在船上进行分类处理后保存，后续提取 RNA 并构建 RNA 测序（RNAseq）文库。
2. 转录组组装与评估：对原始数据进行质量评估和处理后，利用 Trinity 软件进行从头组装，之后进行污染去除和质量评估。
3. 系统发育分析：通过一系列工具提取和翻译开放阅读框（ORF），识别单拷贝直系同源序列，进而重建长额虾总科的物种树。
4. 视蛋白分析：使用 Phylogenetically Informed Annotation（PIA）工具鉴定视蛋白，并通过多种方法对其进行分析和系统发育树构建。
5. 选择压力分析：利用 PAML 和 HyPhy 软件包中的模型，对具有光器官物种的视蛋白进行选择压力分析。

下面详细介绍研究结果：

1. Oplophoroidea 树重建：研究人员基于转录组组装，使用 622 个单拷贝直系同源基因，以 Nematocarcinus ensifer 为外群，构建了长额虾总科的系统发育树。结果显示，长额虾总科分为 Oplophoridae 和 Acanthephyridae 两个单系分支，各属的分组也得到了明确。
2. 视觉视蛋白多样性：通过对眼转录组的分析，研究人员发现视蛋白多样性在科内和科间都存在很大差异。Acanthephyra 属的物种拥有最多样化的视蛋白库，而一些物种则出现了视蛋白的丢失。此外，还发现了一种可能的新型视蛋白 SWS/MWS。
3. 祖先状态重建：通过对 r - 视蛋白的祖先状态重建，研究人员推测长额虾总科的 MRCA 具有多样化的视蛋白库，且部分视蛋白在进化过程中发生了丢失或获得。同时，对光照环境的祖先状态重建表明，Acanthephyridae 科的 MRCA 更可能栖息在较深、光照有限的环境中，而 Oplophoridae 科的 MRCA 则可能栖息在较浅、光照更多变的环境中。
4. 选择压力分析：通过多种选择压力分析方法，研究人员发现具有光器官的物种的视蛋白，尤其是 MWS₂和 LWS₂，受到了正选择。在特定的氨基酸位点上，检测到了显著的正选择信号，这表明这些视蛋白在光器官进化和适应不同光环境中起到了重要作用。

研究结论和讨论部分再次强调了这些发现的重要性。视蛋白多样性与生态差异、垂直迁移强度和光环境密切相关。中波长敏感视蛋白 MWS₂在光器官进化的谱系中经历了适应性进化，这不仅有助于深海虾区分不同光源，还可能促进了它们的迁移和在不同光环境中的生存。此外，研究还发现视蛋白的进化与祖先的深度范围和光环境有关，这为理解深海生物的视觉进化提供了全面的视角。这些研究结果为进一步探索深海生物的适应性进化机制奠定了坚实基础，也为后续研究生物在极端环境下的进化提供了重要的参考依据 。