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在全球变暖背景下，鱼类易受水温升高影响，其肠道微生物群对水温变化的响应及与免疫功能关系不明。研究人员以尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）为对象，研究发现肠道微生物群对低水平升温有弹性，高水平升温则无，且免疫功能随温度变化恢复。该研究为水产养殖和动物保护提供新思路。
在全球气候持续变暖的大环境下，极端热浪频繁来袭，这不仅严重威胁着人类健康、全球粮食安全，还对生物多样性造成了巨大冲击。鱼类作为水生变温动物，无法自主调节体温，只能被动适应水温变化。因此，水温的上升对它们的生存和繁衍构成了严峻挑战。
肠道微生物群经过长期的共同进化，已成为鱼类不可或缺的一部分，在鱼类的免疫和代谢过程中发挥着至关重要的作用。然而，目前人们对于水温升高如何影响鱼类肠道微生物群，尤其是肠道黏膜相关微生物群，知之甚少。这种知识的匮乏使得在应对气候变化对鱼类的影响时，缺乏有效的策略和方法。
为了填补这一知识空白，中国科学院水生生物研究所的研究人员开展了一项关于尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）的研究。他们旨在探究在水温升高的情况下，尼罗罗非鱼肠道微生物群的变化模式以及免疫状态的改变。该研究成果发表在《Scientific Reports》上，为理解水生变温动物肠道微生物群对水温变化的响应提供了重要依据。
研究人员主要运用了以下关键技术方法：首先，通过 16S rRNA 基因扩增子测序技术，对尼罗罗非鱼肠道样本中的微生物 DNA 进行分析，从而获取微生物的种类和相对丰度信息；其次，利用血清溶菌酶含量和杀菌活性检测技术，评估尼罗罗非鱼的免疫功能；此外，借助生物信息学和统计分析手段，对测序数据进行深入挖掘，探究微生物群落的多样性、结构以及功能变化。
研究结果
- 水温对罗非鱼生长性能和存活率的影响：实验过程中，研究人员精准控制水温，发现短期升温后，高水平升温组（26°C）尼罗罗非鱼的体重显著高于低水平升温组（20°C）。而长期升温后，两组罗非鱼的体重差异不再明显。在存活率方面，短期升温时，低水平升温组的累积存活率更高；但长期升温后，高水平升温组的累积存活率大幅超过低水平升温组。这表明升温幅度对尼罗罗非鱼的生长性能和存活率有着显著影响1。
- 水温对罗非鱼血清免疫参数的影响：研究人员检测了尼罗罗非鱼血清的杀菌活性和溶菌酶活性，以此评估其非特异性免疫功能。结果显示，短期升温后，血清对三种常见病原体（嗜水气单胞菌 Aeromonas hydrophila、无乳链球菌 Streptococcus agalactiae 和迟缓爱德华氏菌 Edwardsiella tarda）的杀菌活性普遍下降，其中对无乳链球菌的杀菌活性下降尤为显著。不过，长期升温后，血清杀菌活性逐渐上升，多数数值显著高于短期升温组，甚至超过对照组。血清溶菌酶活性也呈现出类似的变化趋势，短期下降，长期上升，但变化并不显著。这一系列结果表明，尼罗罗非鱼的免疫功能在短期升温后受到抑制，随着对长期升温环境的适应，免疫功能逐渐恢复23。
- 水温对肠道微生物群多样性和结构的影响：经过严格的质量控制和数据分析，研究人员从所有样本中获得了大量有效读数，并将其聚类为多个操作分类单元（OTUs）。结果发现，低水平升温组中，肠道内容物和黏膜的微生物丰富度、多样性和均匀度在短期升温后显著增加，长期升温后又显著下降，最终恢复到初始水平。而在高水平升温组，肠道内容物的这些指标在短期升温后显著下降，并一直维持在较低水平；肠道黏膜的微生物丰富度和多样性则在短期升温后显著增加，且长期保持在较高水平。从微生物结构来看，低水平升温组在短期和长期升温过程中，肠道微生物结构均发生显著变化，最终恢复到与对照组无显著差异的状态。高水平升温组在短期升温后微生物结构变化显著，长期升温后虽无进一步显著变化，但与对照组相比仍存在显著差异。此外，研究还发现不同升温条件下，肠道微生物的肠型也发生了明显变化。这充分说明肠道微生物群的丰富度、多样性、结构和肠型对低水平升温具有一定的弹性，而对高水平升温则缺乏弹性45。
- 水温对肠道微生物群分类组成的影响：在门水平上，随着水温升高，肠道优势微生物的相对丰度发生显著波动。低水平升温组中，肠道内容物和黏膜的某些优势门相对丰度在短期升温后增加，长期升温后减少；而另一些门则呈现相反的变化趋势。高水平升温组中，肠道内容物和黏膜的优势微生物相对丰度变化更为复杂，多数优势门的相对丰度在整个升温过程中呈现出不同的变化模式。在属（或种）水平上，不同升温组的微生物相对丰度变化也各有特点。值得注意的是，高水平升温后，肠道黏膜中含有常见病原体的优势细菌类群相对丰度显著增加，而一些有益类群的相对丰度则明显下降。这表明大多数肠道微生物的相对丰度对低水平升温具有弹性，对高水平升温则缺乏弹性67。
- 水温对肠道微生物群共现网络的影响：研究人员构建了肠道微生物群的共现网络，发现低水平升温后，肠道内容物相关微生物群的网络拓扑参数大多显著下降，而肠道黏膜相关微生物群的网络拓扑参数在短期升温后有所增加，但长期仍呈下降趋势，不过整体表现出一定的弹性。高水平升温则使肠道内容物和黏膜相关微生物群的所有网络拓扑参数急剧下降。这表明长期升温会在不同程度上破坏肠道微生物群的网络复杂性和稳定性8。
- 水温对肠道微生物群预测功能的影响：通过 PICRUSt2 预测发现，低水平升温组中，肠道内容物和黏膜的微生物功能结构在短期升温后显著变化，长期升温后又发生显著改变，最终恢复到与对照组无显著差异的状态。高水平升温组中，微生物功能结构在短期升温后显著变化，长期升温后无显著变化，但与对照组相比仍存在显著差异。在 KEGG 二级代谢途径中，低水平升温组的相关代谢途径在短期升温后减少，长期升温后增加，表现出较强的弹性。高水平升温组中，肠道内容物的微生物功能增加，而肠道黏膜的微生物功能则下降。此外，低水平升温后，肠道微生物群潜在致病表型的相对丰度先增后减，而高水平升温后，肠道内容物中潜在致病表型的相对丰度下降，肠道黏膜中则显著增加910。
研究结论与讨论
综上所述，该研究清晰地揭示了鱼类肠道微生物群对水温升高的响应与免疫功能的恢复密切相关。肠道微生物群的多样性、结构、优势微生物以及预测功能对低水平升温具有一定的弹性，而对高水平升温则缺乏弹性。短期升温会导致肠道黏膜微生物丰富度和多样性显著增加，但同时也会引发机会性病原体的过度生长，抑制潜在益生菌的定植，进而导致代谢途径减少，潜在致病表型增加。这一系列变化表明短期升温会损害尼罗罗非鱼的免疫功能，破坏肠道黏膜相关微生物群的平衡，增加肠道黏膜病原体感染的风险。
进一步的共现网络分析显示，长期升温会降低肠道微生物群的网络复杂性和稳定性，这意味着升温可能通过破坏共生关系对宿主健康产生负面影响。该研究为理解肠道微生物群在缓解宿主升温压力中的潜在作用提供了宝贵的见解，为在全球变暖背景下制定可持续水产养殖和水生动物保护的管理策略提供了重要参考。未来的研究应更加深入地探究宿主相关微生物组如何影响宿主对气候变化和极端热浪事件的响应能力，从而为应对气候变化对水生生物的挑战提供更有效的解决方案。
