在动物育种的奇妙世界里，遗传学家们一直努力探寻着提升动物种群遗传品质的最优方法。遗传变异，作为生物进化和育种改良的 “原材料”，它的起源藏在基因的奥秘之中。对于特定的性状而言，其遗传变异来源于那些与表型决定息息相关的基因，也就是数量性状位点（QTL[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25]）的等位基因多态性。每个 QTL 就像一个小小的 “遗传开关”，不同个体在这些位点上有的是纯合子，有的是杂合子。杂合子个体产生的配子，其遗传内容就像 “盲盒” 一样充满变数，这就导致了 “配子方差”（也被叫做孟德尔抽样方差或家系内抽样方差[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25]）的产生。简单来说，就是父母对后代育种值（可以理解为基因对感兴趣性状的综合影响值）的贡献，会因为传递的等位基因不同而有所差异。而且，种群里不同个体的遗传组成不一样，配子方差自然也各不相同。
在植物育种领域，科学家们早就发现了利用配子方差的 “宝藏”，并且提出了不少巧妙的方法。其中，最常用的就是基于效用标准（UC[3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25]）的选择策略。UC 就像是一个 “遗传价值计算器”，它会把 F1 杂交后代的预期遗传价值（实际操作中用亲本系的基因组估计育种值 GEBV 的平均值来衡量）和预测的配子方差进行线性组合。打个比方，如果把育种比作一场 “寻宝游戏”，UC 就能帮助育种家们找到那些更有可能培育出优质后代的 “宝藏亲本”。然而，在动物育种方面，考虑配子方差来进行遗传改良的研究却少得可怜。虽然在一些竞争激烈的养殖领域，比如赛马和奶牛养殖，培育出超级优秀的种畜一直是大家的梦想，但长期以来，通过轮回选择来逐步积累遗传进展，提高种群平均育种值才是主流做法。
之前的研究虽然也对各种选择标准进行了比较，但都存在一些 “小遗憾”。有的研究假设候选个体的 GEBV 和配子方差都是已知的，却没有对基因组进行详细模拟；有的研究只考虑了一代选择的情况；还有的研究模拟的世代数较少，而且对 QTL 数量、遗传力和配子方差权重等假设不够全面。这些不足就像拼图中缺失的部分，让我们对利用 UC 进行动物育种的理解不够完整。
为了填补这些知识空白，来自法国图卢兹大学（Université de Toulouse）和法国农业科学院（INRAE）等机构的研究人员，在《Genetics Selection Evolution》期刊上发表了一篇名为 “Is there an advantage of using genomic information to estimate gametic variances and improve recurrent selection in animal populations?” 的论文。他们就像一群勇敢的探险家，深入遗传育种的 “丛林”，试图解开利用基因组信息估计配子方差，进而改进动物种群轮回选择的秘密。
研究人员在探索过程中，运用了几种关键的技术方法。首先是构建模拟种群，他们模拟了离散世代的种群，每个世代都有一定数量的雌雄个体，这些个体的基因组进行了 SNP（单核苷酸多态性）基因分型。而且，他们还设定了由多个独立 QTL 控制的性状，这些 QTL 的遗传效应是可加的，没有显性和上位性效应。其次，他们精心设计了选择标准，用 UC 来衡量候选个体的价值，UC 是由候选个体的真实育种值（TBV[3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25]）的一半和其配子标准差（ECT[3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25]）乘以一个待优化的系数 θ 线性组合而成。最后，他们通过代数推导和大量的模拟实验，从不同角度研究了基于 UC 的选择策略在动物育种中的表现。
下面，让我们一起看看研究人员都有哪些重要发现吧。
条件效用标准选择有效性的条件
研究人员发现，一个关键指标 t（t = var<sub>i</sub>(ECT<sub>i</sub>) / var<sub>i</sub>(1/2TBV<sub>i</sub>) ）对基于 UC 的选择效率有着重要影响。这个 t 值就像是一个 “遗传杠杆”，它取决于影响性状的 QTL 数量和 QTL 等位基因频率。当 QTL 数量较少，而且等位基因频率非常不均衡的时候，t 值会比较高，这意味着配子方差的信息在选择过程中会更有价值。就好比在一场比赛中，某些特殊的 “技能卡”（QTL）数量少但作用大，而且它们的 “分布” 还很不均衡，这时候利用这些 “技能卡”（考虑配子方差）来选择参赛选手（育种个体）就会更有优势。研究人员还通过代数推导，详细分析了在这种情况下遗传值分布的变化，发现与传统只基于 TBV 的选择相比，基于 UC 的选择在短期内会让第一代的 TBV 分布均值变小、方差变大。不过从长远来看，随着世代的增加，基于 UC 的选择会让遗传方差稳定下来，而且随着 θ 的增加，遗传方差会增大，这就为长期的遗传改良带来了更大的潜力。
配子方差的遗传性
配子方差的遗传性也是研究的一个重要发现。之前的研究假设孟德尔抽样项的分布不受选择影响，但实际上，杂合性是会遗传的。研究人员通过理论推导和模拟实验发现，当 QTL 等位基因频率不均衡时，亲子代之间配子标准差的相关性会更高。而且，QTL 的数量也会影响这种相关性，呈现出 U 型曲线的关系。想象一下，QTL 就像不同的 “遗传积木”，当这些 “积木” 的频率不均衡时，亲子代之间 “搭建” 遗传特征的相似性就更高；而 “积木” 数量的变化，也会改变这种相似性的规律。在选择过程中，基于配子标准差进行选择会让最杂合的个体更有优势，随着时间推移，配子标准差的均值会增加，然后达到一个稳定状态，而方差则会逐渐减小并稳定下来。
基于效用标准的轮回选择的有效性
研究人员通过大量模拟实验评估了基于 UC 的轮回选择的效果。他们设置了各种各样的场景，比如不同数量的选择个体、不同的 QTL 数量和等位基因频率分布等。结果发现，对于高度多基因控制的性状（QTL 数量很多的情况），考虑配子方差带来的额外遗传增益非常有限，几乎可以忽略不计。只有当 QTL 数量较少，而且等位基因频率更不均衡（平均次要等位基因频率较低）时，利用 UC 进行选择才会有比较明显的额外遗传增益，但最多也不会超过 6%。而且，最优的 θ 值通常都小于 1，这表明在选择育种个体时，给予配子标准差的权重是有限的。这就好像在调配一杯 “遗传鸡尾酒” 时，配子标准差这杯 “酒” 不能加太多，不然味道（遗传效果）反而不好。
综合这些研究结果，研究人员得出结论：对于由大量小效应 QTL 控制的性状，利用基因组标记提供的配子方差信息来选择未来的育种个体，对遗传进展的贡献微乎其微；而当有效 QTL 数量较少时，在 UC 中合理利用这些信息，可以略微增加长期遗传增益。决定是否采用 UC 而不是 GEBV 来对选择候选个体进行排序的关键因素，就是配子标准差方差与 GEBV 方差的比值 t<sub>0</sub> 。这个比值就像一把 “遗传钥匙”，它取决于 QTL 的数量和等位基因频率分布，所以在应用 UC 进行育种选择之前，准确估计这个参数至关重要。
这项研究的意义重大。它就像一盏明灯，为动物育种领域照亮了新的方向。虽然利用配子方差信息在某些情况下带来的遗传增益不算特别大，但对于那些追求极致遗传改良的育种项目来说，哪怕是微小的提升也可能带来巨大的价值。而且，研究人员还指出了未来研究的方向，比如进一步探索如何动态优化 θ 参数，以及如何将 UC 选择和最优贡献选择（OCS[23,24,25]）更好地结合起来，这些研究方向有望为动物育种带来更多的突破。同时，研究中对不同选择标准的比较和分析，也为育种家们在实际操作中提供了宝贵的参考，帮助他们做出更科学的育种决策。
总的来说，这项研究虽然没有彻底解开动物育种的所有谜题，但它为我们提供了许多新的思路和方法，让我们在追求更优质动物种群的道路上又前进了一大步。相信在未来，随着研究的不断深入，动物育种领域一定会迎来更多令人惊喜的成果。
