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为解决木犀科植物基因组演化、A. distichum 和 F. ovata 遗传差异等问题，韩国明知大学研究人员开展相关基因组研究。他们揭示了基因组特征、演化关系等。该研究对植物保护、利用及进化研究意义重大，值得科研人员一读。
在植物的奇妙世界里，木犀科（Oleaceae）植物可是一群不容忽视的存在。这个家族大约有 700 个成员，分属于 28 个属，它们形态各异，有的是灌木，有的是树木，还有少数是藤本植物，遍布在热带和温带地区，除了南极洲，到处都有它们的身影。木犀科植物不仅种类丰富，而且用途广泛。像油橄榄属（Olea）的橄榄树，人们种植它是为了收获果实和榨取橄榄油；而连翘属（Forsythia）、女贞属（Ligustrum）、茉莉属（Jasminum）、丁香属（Syringa）和白蜡树属（Fraxinus）的许多成员，则凭借美丽的花朵或独特的香气，成为备受喜爱的观赏植物，还有些能提供优质的木材。
不过，别看木犀科植物这么常见，科学家们对它们的了解还远远不够。就拿染色体和基因组来说，这里面的谜团可多着呢！木犀科分为两个亚科，其中木犀亚科（Oleoideae）的物种有着不同的染色体数目，单倍体染色体数（x）主要是 23，偶尔也有 24；而素馨亚科（Jasminoideae）则更为复杂，x 的值有 11、13 和 14。科学家推测木犀亚科可能起源于多倍体，整个木犀科的基本染色体数或许是 x = 11，但这都还只是猜测，没有确凿的证据。
在素馨亚科的连翘族（Forsythieae）里，有两个有趣的小伙伴 —— 糯米条属（Abeliophyllum）的 A. distichum 和连翘属的 F. ovata，它们都原产于韩国，是重要的观赏植物。A. distichum 是糯米条属唯一的物种，在野外已经濒临灭绝，它的花朵洁白，只有花冠基部略带淡黄色；F. ovata 则开着明艳的黄色花朵。这两种植物不仅花的颜色不同，果实形态也不一样，A. distichum 的果实是带翅的翅果，F. ovata 则是蒴果。而且，连翘族植物还有一个特别之处 —— 它们的花有两种形态（异型花柱，heterostyly），可科学家们对不同花形态的植物在形态和功能上的差异了解得并不多。
另外，科学家们虽然已经知道一些木犀科植物的基因组信息，但仍有很多问题没弄清楚。比如，整个木犀科的基因组是怎么进化的？A. distichum 和 F. ovata 的基因组有哪些独特之处？它们花颜色不同的遗传基础是什么？异型花柱和基因组变异又有什么关系？为了揭开这些谜团，来自韩国明知大学（Myongji University）等机构的研究人员踏上了探索之旅。他们的研究成果发表在《Communications Biology》期刊上，论文题目是 “Structure and evolution of the Forsythieae genome elucidated by chromosome-level genome comparison of Abeliophyllum distichum and Forsythia ovata (Oleaceae)”。经过一系列研究，他们发现 A. distichum 的基因空间组织更紧凑；找到了影响 A. distichum 花冠颜色差异的基因；还发现了与 F. ovata 异型花柱相关的基因组变异。同时，他们推断出木犀科基因组的演化过程，以及 A. distichum 和 F. ovata 的分化时间。这项研究就像一把钥匙，为我们打开了了解木犀科植物基因组奥秘的大门，对植物保护、开发利用和进化研究都有着重要意义。
研究人员在探索过程中，用到了不少厉害的技术方法。首先是基因组测序技术，它能测定 A. distichum 和 F. ovata 的基因组序列，让研究人员看到基因的 “蓝图”。转录组分析技术也不可或缺，它可以检测不同组织中基因的表达情况，帮助研究人员了解基因在何时何地发挥作用。还有比较基因组分析技术，通过对比不同物种的基因组，研究人员能找出它们的相似之处和差异，从而推断出基因组的演化关系。
下面我们来看看研究人员都有哪些有趣的发现。
1. A. distichum 和 F. ovata 染色体组装的一般特征
研究人员精心挑选了之前组装的 A. distichum 和 F. ovata 基因组中最长的 14 条假染色体进行深入分析。结果发现，这两种植物的染色体组装有不少差异。A. distichum 的染色体包含的重复序列比 F. ovata 少 3.8%，蛋白质编码基因少 2491 个，RNA 基因少 1436 个，而且平均基因大小也比 F. ovata 小 1932bp。不过，A. distichum 的基因密度更高，每 16.3kb 就有一个基因，相比之下，F. ovata 是每 20.5kb 一个基因，F. suspensa 是每 22.3kb 一个基因，这说明 A. distichum 的基因空间组织最为紧凑。
在重复序列方面，研究人员发现这两种植物的染色体中，长末端重复序列（LTRs）约占 44 - 45%，DNA 转座子（DNA TEs）约占 12 - 14%，而短散在核元件（SINEs）非常罕见，几乎可以忽略不计。而且，不同植物中占主导的 DNA TEs 和 LTRs 长度也不一样。通过蛋白质组比较，研究人员还找到了 18,026 个直系同源基因家族，不过，A. distichum 中有 6% 的基因是未知功能的独特基因，F. ovata 中这个比例是 9%。
研究人员还发现，这两种植物的同源染色体之间存在一对一的共线性关系，但由于重复序列的广泛分布，也有一些不匹配的区域。深入研究后发现，这些不匹配区域含有大量重复序列、DNA TEs 和全长 LTR 逆转录转座子（FL-LTR-RTs），基因密度较低，甲基化水平较高，研究人员推测这些区域可能是着丝粒区域。
2. 卫星重复序列和着丝粒结构
研究人员利用重复序列查找算法和人工筛选，在染色体组装序列中寻找长串联重复序列。他们发现了许多卫星重复序列（SRs），并将其命名为木犀科卫星重复序列（OlSRs）。这些 OlSRs 的重复单元大小从 200bp 到 4023bp 不等，AT 含量也各不相同。大部分 OlSRs 是物种特异性的，在不同的木犀科植物基因组中独特扩增。
在连翘族中，研究人员一共鉴定出 35 个 SR 组，其中有 7 个是物种特异性的，7 个是两个物种共有的，21 个是三个物种共有的。A. distichum 基因组中的 SRs 数量比 F. suspensa 和 F. ovata 少很多。有趣的是，AT 含量高的 OlSR30 - 35 是连翘族三个物种共有的优势 SRs，它们序列相似，常常线性排列，偶尔还会重叠。
研究人员还发现，虽然大多数 OlSRs 分布在染色体臂上，但在 A. distichum 和 F. ovata 中，分别有 35.6% 和 22.3% 的 OlSRs 位于推测的着丝粒区域。着丝粒区域还有大量的 DNA TEs、逆转录转座子（RTs）、FL-LTR-RTs 和基因，其中 DNA TEs 在着丝粒区域的插入比 FL-LTR-RTs 和其他 RTs 更广泛。在着丝粒区域，两种植物中占主导的 FL-LTR-RT 都是 Ty3/Gypsy 家族的 OTA-Athila。
3. 花冠中类胡萝卜素生物合成相关基因的表达
连翘族植物的花冠呈钟形，深深分裂为四瓣，花瓣在基部相连。F. ovata 的花朵呈现黄色，是因为花瓣中积累了类胡萝卜素；而 A. distichum 的花冠大多是白色的，只有基部略带淡黄色，这说明它的花瓣裂片失去了类胡萝卜素色素沉着。
研究人员在 A. distichum 和 F. ovata 的基因组中找到了类胡萝卜素生物合成途径相关的基因，以及它们的调控基因。通过 RNA 测序分析，研究人员发现这些基因在不同组织中的表达存在差异。在花冠中，A. distichum 和 F. ovata 的一些类胡萝卜素生物合成相关基因表达不同。进一步对 A. distichum 花冠基部和裂片进行 RNA 测序和定量 PCR 分析后发现，类胡萝卜素生物合成相关基因在基部表达量很高，在白色裂片处则很少或几乎不表达。相反，一些负调控类胡萝卜素生物合成的基因在白色裂片处表达增加。这些结果与 A. distichum 花冠的颜色相符，说明类胡萝卜素生物合成基因的差异表达可能是导致 A. distichum 花冠呈现双色的原因。
4. A. distichum 基因组中的结构变异
为了研究 A. distichum 中不同花形态（pin 和 thrum）植株的基因组差异，研究人员对它们进行了高保真（HiFi）测序。结果发现，两种植株的基因组存在不少结构变异（SVs），大部分 SVs 位于基因间区域，少数在基因区域。在基因区域的 SVs 中，大部分是由重复序列插入引起的。
研究人员特别关注了一个与花器官发育相关的基因 AdAG，它与拟南芥的 AGAMOUS（AtAG）基因同源。他们发现，AdAG 基因的启动子区域高度多态，thrum 植株的启动子区域有长末端重复序列（LTRs）和简单序列重复（SSRs）插入，而 pin 植株则没有。进一步研究发现，AdAG 基因在 pin 型雌蕊中的表达量比 thrum 型雌蕊高很多，这可能是因为 thrum 植株中 AdAG 基因启动子区域的重复序列插入抑制了基因表达。
5. 木犀科物种的染色体水平共线性
研究人员通过比较 A. distichum、F. ovata 和 F. suspensa 的同源假染色体，发现它们的 14 条染色体之间存在全局一对一的共线性匹配。不过，F. ovata 和 F. suspensa 之间的染色体共线性比它们与 A. distichum 之间更明显。
研究人员还对 A. distichum、F. ovata 和其他四种木犀科植物（J. sambac、F. excelsior、O. europaea 和 S. oblata）进行了六向比较。他们发现，A. distichum 和 F. ovata 与 J. sambac 有 13 对染色体在染色体水平上存在一对一的保守共线性匹配，但 A. distichum/F. ovata 的 8 号染色体在 J. sambac 中没有单一对应的染色体，而是与 J. sambac 的 7 号和 9 号染色体部分区域存在部分共线性，这表明 A. distichum/F. ovata 的 8 号染色体可能是通过染色体重组产生的。此外，A. distichum/F. ovata/J. sambac 的每条染色体通常对应 F. excelsior、O. europaea 和 S. oblata 的两条染色体，这也说明木犀亚科的物种经历了全基因组加倍（WGD）事件，而素馨亚科的物种没有。
6. 连翘族基因组的进化分析
研究人员通过计算同源基因的同义替换率（Ks）和贝叶斯进化分析，推断出连翘族基因组在木犀科中的分化情况。结果显示，A. distichum 和 F. ovata 与其他木犀科植物以及外类群物种（芝麻、咖啡和番茄）共享一个 Ks 模式的单峰，A. distichum 和 F. ovata 之间的分化最晚，Ks 峰值为 0.07。贝叶斯进化分析和分子钟估算表明，连翘族与木犀亚科 - 素馨亚科的分化时间是 48.44 百万年前，连翘族与木犀亚科的分化时间是 39.61 百万年前，A. distichum 和 F. ovata 的分化时间是 13.87 百万年前。
研究人员还根据分子钟假设计算出木犀科的同义替换率，发现它比十字花科低。通过分析，研究人员推测木犀科的共同祖先基因组可能由 13 条染色体组成，经过一系列染色体重组、加倍和分化，形成了现在不同木犀科物种的基因组。
在这项研究中，研究人员通过对 A. distichum 和 F. ovata 的基因组进行深入分析，揭示了它们的基因组特征、花冠颜色差异的遗传基础、与异型花柱相关的基因组变异，以及木犀科基因组的演化历史。这些发现让我们对木犀科植物有了更深入的了解，就像为我们展现了一幅植物基因组进化的精彩画卷。
从实际意义上来说，这些研究成果对于保护野生植物有着重要价值。A. distichum 是濒危物种，了解它的基因组有助于制定更有效的保护策略。同时，对于木犀科植物的开发利用也有指导意义，比如可以帮助培育出更具观赏价值或经济价值的品种。在进化研究领域，这项研究为我们理解植物基因组的演化提供了重要线索，让我们更清楚地知道植物是如何在漫长的岁月里逐渐演变的。总的来说，这项研究成果就像一座灯塔，为植物科学研究照亮了前行的道路，相信在它的指引下，我们会对植物世界有更多奇妙的发现。
