“绿” 动生命密码：太古代绿光环境如何塑造蓝藻捕光系统的演化传奇

为探究蓝藻为何需要藻胆体这一谜题，研究人员开展 “太古代绿光环境对蓝藻捕光系统演化影响” 的研究。通过数值模拟、基因工程等方法，发现太古代水下可能是绿光环境，推动了蓝藻藻胆体演化，这对理解生命与环境共进化意义重大。

　　在地球漫长的演化历程中，生命的诞生与发展始终充满神秘色彩。我们都知道，地球被称为 “蓝色星球”，那一抹蓝色象征着生命的摇篮。然而，行星孕育生命的标志难道只有蓝色吗？蓝藻，作为地球上最早进行产氧光合作用的生物，在约 24 亿年前引发了大氧化事件（GOE），这一事件对地球上需氧生物多样性的提升起到了关键作用。蓝藻拥有一套独特而复杂的捕光系统 —— 藻胆体（phycobilisomes），它由多种藻胆蛋白组成，包括别藻蓝蛋白（APC）、藻蓝蛋白（PC）和藻红蛋白（PE） ，这些蛋白结合藻胆色素，能够吸收叶绿素 a（Chl a）无法高效吸收的 500 - 650nm 波长的光。但令人疑惑的是，相较于其他相对简单的捕光系统，蓝藻为何要使用如此庞大复杂的藻胆体呢？这一问题吸引着众多科研人员不断探索。
为了解开这个谜团，来自日本名古屋大学、德国 GFZ 德国地球科学研究中心等多个机构的研究人员展开了深入研究。他们通过一系列研究，发现太古代的水下光环境很可能以绿光为主，并且这种绿光环境对蓝藻捕光系统的演化产生了深远影响。该研究成果发表在《Nature Ecology & Evolution》上，为我们理解早期光合生命的演化提供了全新的视角。
研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：一是数值模拟，通过建立相关模型，模拟太古代水生环境中氧气、还原铁和氢氧化铁的分布情况；二是培养实验，选取了两种蓝藻 ——Gloeobacter violaceus PCC 7421 和 Synechococcus elongatus PCC 7942 ，在不同光环境下培养，观察其生长情况；三是构建突变体，将 pebAB 基因导入 S. elongatus，研究其在不同光环境下的竞争生长能力；四是系统发育分析，通过分析藻胆体相关蛋白的序列，探究其演化关系。

研究结果

1. 太古代水下绿光环境的形成：在太古代，由于蓝藻和光养铁氧化细菌的出现，海水中的还原铁（Fe²⁺）被氧化，形成氢氧化铁（Fe (OH)₃）沉淀。研究人员通过数值模拟发现，氧化区域的氢氧化铁平均浓度约为 10μM 。这些氢氧化铁颗粒较小，能够悬浮在水中，持续影响蓝藻栖息地的水下光环境。在 10μM 氢氧化铁浓度下，5 米和 20 米深度的光窗主要在 500 - 600nm 之间，且即使氢氧化铁浓度变化 10 倍，光窗也基本保持一致。此外，研究人员还在现代的一些环境中发现了类似的绿光环境，如日本硫黄岛附近海域和一个现代湖泊，这进一步证实了太古代水下绿光环境存在的可能性。
2. 藻胆蛋白在绿光环境下的适应性：研究人员通过培养实验发现，含有 PE 的 G. violaceus 在绿光和白光条件下生长速率几乎相同，而只含有 APC 和 PC 的 S. elongatus 在绿光下的生长速率明显低于白光下。进一步研究发现，PEB（一种与 PE 结合的藻胆色素）在绿光吸收中起着重要作用。通过构建能够产生 PEB 但缺乏 PE 的 S. elongatus 突变体，研究人员发现 PEB 可以附着在 PC 上，并将吸收的光能传递给光系统。在竞争实验中，能够产生 PEB 的 PebAB - MX 细胞在绿光下比野生型细胞更具优势，而在白光下则生长较慢。这些结果表明，PEB 的存在使蓝藻能够更好地适应绿光环境，促进了蓝藻在绿光条件下的生长。
3. 藻胆蛋白的演化：系统发育分析表明，现代蓝藻的共同祖先可能已经拥有 PE - PC - APC 三联体，并且这些藻胆蛋白可能是通过古代原始蛋白的复制事件逐步演化而来的。在早期分化的蓝藻物种中，PE 的分布更为广泛，这表明在蓝藻演化的早期阶段，PE 可能更为重要。在绿光环境下，APC 和 PC 虽然也能吸收绿光，但 PE 对绿光的吸收能力更强，其吸收光谱与 APC 和 PC 相互重叠，使得光能能够从 PE 依次传递到 PC、APC，最终传递给 Chl a ，从而提高了蓝藻在绿光环境下的光合作用效率。
4. 藻胆体与其他捕光色素的比较：研究人员通过比较 PEB 与 β - 胡萝卜素（一种普遍存在于蓝藻中的类胡萝卜素色素）在绿光条件下作为光合天线系统的适用性，发现 PEB 的吸收波长峰值更适合吸收绿光。虽然 PEB 的摩尔消光系数约为 β - 胡萝卜素和 Chl a 的二分之一到三分之一，但 PEB 与 PE 共价结合后，其光吸收的摩尔消光系数会增加约两倍，与 β - 胡萝卜素相当。此外，PCB（另一种藻胆色素）与 Chl a 之间的 F?rster 距离约为 β - 胡萝卜素与 Chl a 之间的 7 倍，这使得藻胆体能够更有效地将光能传递给 Chl a 。而且，从类胡萝卜素到 Chl a 的能量转移效率在光系统 I（PSI）中比在光系统 II（PSII）中更高，这些都表明藻胆体是蓝藻适应绿光环境的合理且必要的结果。
5. 光窗的历史变迁：在太古代大氧化事件之前，地球表面几乎处于无氧状态，可能受到有害的 UV - C 光（>200nm）的照射。原始蓝藻和光养铁氧化细菌可能在光合层较深的区域（约 20 - 30m）生存，此时的光窗主要受水的影响，倾向于蓝色，称为 “蓝光窗”。随着蓝藻和光养铁氧化细菌对环境的影响，水生环境逐渐氧化，形成了绿光环境，这促使蓝藻演化出藻胆体，以利用绿光能量。在大氧化事件和新元古代氧化事件之后，完全氧化的水生环境使光窗扩展为白光，为光合生物开辟了更多的颜色生态位。陆地蓝藻由于适应白光环境，往往只拥有 APC 和 PC ，而海洋蓝藻在包括绿光环境在内的多种光环境下生存，PE 在其中发挥着更重要的作用。

研究结论与讨论

这项研究通过多方面的实验和分析，清晰地揭示了太古代绿光环境与蓝藻捕光系统之间的紧密联系。研究表明，太古代的绿光环境很可能是由热液喷口提供的还原铁在氧化和还原环境的边界不断氧化形成的，这种特定的光环境对早期光合生命的演化轨迹产生了至关重要的影响。蓝藻通过演化出藻胆体，尤其是其中的 PE 和 PEB ，能够更好地适应绿光环境，从而在太古代的水生环境中蓬勃发展。这一研究成果不仅让我们对蓝藻的演化有了更深入的理解，也为我们探索地球早期生命与环境的共进化提供了重要线索。此外，研究中发现的光环境与色素组成之间的关系，还可以帮助我们推测遥远星球上生命存在的可能性。如果在其他星球上发现类似的绿光环境，那么就有可能存在利用绿光进行光合作用的生命形式。未来，研究人员可以进一步深入探究蓝藻在不同光环境下的生理和生态适应机制，以及其他光合生物对光环境变化的响应，这将有助于我们更全面地理解光合作用的演化和生命的起源与发展。