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蓝藻在地球生命演化中意义重大，其引发的大氧化事件（GOE）或推动了有氧生物多样性的发展。但蓝藻为何使用藻胆体进行光捕获仍存谜团。研究人员通过模拟、实验和分析，发现太古代水下绿光环境塑造了蓝藻光捕获系统的演化，这为理解生命与环境的协同演化提供了关键线索。
在浩瀚宇宙中，地球宛如一颗独特的明珠，孕育着无数生命。而生命的诞生与演化，和地球的环境变迁息息相关。蓝藻（Cyanobacteria），作为地球上最早出现的能够进行产氧光合作用的生物，在地球生命演化进程中扮演着举足轻重的角色。大约 24 亿年前，蓝藻引发了大氧化事件（Great Oxidation Event，GOE），这一事件很可能为有氧生物多样性的蓬勃发展奠定了基础。
蓝藻进行光合作用时，使用一种名为藻胆体（phycobilisomes）的大型复杂光捕获系统，将吸收的光能传递给光系统 I（PSI）和光系统 II（PSII） 。藻胆体主要由别藻蓝蛋白（allophycocyanin，APC）、藻蓝蛋白（phycocyanin，PC）和藻红蛋白（phycoerythrin，PE）这三种藻胆蛋白组成，与之相关的藻胆色素藻蓝胆素（phycocyanobilin，PCB）和藻红胆素（phycoerythrobilin，PEB）能吸收叶绿素 a（Chl a）无法高效吸收的 500 - 650nm 波长的光。然而，令人困惑的是，相较于其他相对简单的光捕获系统，蓝藻为何唯独选择藻胆体作为其光捕获系统呢？这个谜团如同隐藏在生命演化长河中的神秘密码，吸引着科学家们不断探索。
为了解开这一谜团，来自日本名古屋大学（Nagoya University）等多个研究机构的研究人员展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Nature Ecology & Evolution》杂志上，为我们揭示了蓝藻光捕获系统演化背后的奥秘。
研究人员采用了多种关键技术方法来开展此项研究。在数值模拟方面，基于扩散方程对太古代水生环境中氧气、亚铁离子和氢氧化铁的分布进行预测，以探究水下光环境的特征。在实验方面，通过培养不同的蓝藻物种，如集胞藻（Synechococcus elongatus）PCC 7942 和粘杆藻（Gloeobacter violaceus）PCC 7421 ，在模拟的绿光和白光环境下观察其生长情况；还构建了能产生 PEB 的基因工程集胞藻 PCC 7942 ，研究 PEB 在绿光环境下对蓝藻光合作用的作用。此外，运用系统发育分析，确定藻胆体相关蛋白在蓝藻演化过程中的出现情况和演化关系。
1. 光合生物光窗的转变
研究人员推测，太古代早期，还原态的亚铁离子（Fe2+）完全溶解于还原态的水生环境中。随着蓝藻和光养亚铁氧化细菌的出现，亚铁离子被氧化，形成氢氧化铁（Fe (OH)3）沉淀，这些沉淀在水体中扩散，影响了水下光环境。通过数值模拟，研究人员发现氧化区的氢氧化铁平均浓度约为 10μM 。而且，氢氧化铁颗粒在形成时可能较小，能够保持悬浮状态，持续影响蓝藻栖息地的水下光环境。
研究还发现，在有氢氧化铁存在的情况下，蓝藻栖息地的光窗主要集中在 500 - 600nm 的绿光区域。这一发现意义重大，因为该光窗与蓝藻中吸收绿光的藻胆色素 PEB 的光谱表现出显著相关性，这意味着在太古代，藻胆色素相较于 Chl a 可能更有助于蓝藻捕获光能，并且这种相关性在不同的蓝藻栖息地都存在。此外，现代的一些环境，如日本萨摩群岛硫磺岛周围海域和某些现代湖泊中，也存在类似的绿光环境，进一步证实了光环境与蓝藻色素组成之间的紧密联系。
2. 绿光环境中藻胆素的自然选择
研究人员通过培养实验，对比了含有 PE 的粘杆藻 PCC 7421 和不含 PE 的集胞藻 PCC 7942 在绿光和白光环境下的生长情况。结果发现，粘杆藻 PCC 7421 在两种光环境下的生长速率几乎没有差异，而集胞藻 PCC 7421 在绿光环境下的生长速率明显低于白光环境，这表明粘杆藻利用绿光进行光合作用的效率更高。
为了进一步探究 PEB 的作用，研究人员构建了能产生 PEB 但缺乏 PE 的基因工程集胞藻 PCC 7421。实验结果显示，PEB 可以在没有 PE 的情况下，通过 PC 和 APC 将吸收的能量有效地传递给光系统。而且，在竞争实验中，能产生 PEB 的细胞在绿光环境下比野生型细胞更具优势，这充分体现了 PEB 在绿光环境下对蓝藻生长的重要性，暗示了在绿光环境的选择压力下，能够产生 PEB 的细胞更易生存和繁衍。
3. 祖先蓝藻中的藻胆蛋白
系统发育分析结果表明，PE - PC - APC 三联体在冠群蓝藻的共同祖先中就已经存在。这意味着在太古代的绿光环境下，蓝藻可能已经建立了从 PE 通过 PC 和 APC 将能量传递到光系统的机制。
在蓝藻的演化过程中，PE 在早期分化的物种中更为普遍，这说明在蓝藻演化的早期阶段，PE 可能发挥着更为关键的作用。随着地球光窗从蓝光逐渐转变为绿光，藻胆蛋白也逐渐适应，PE 因其在绿光区域更强的吸收峰，在能量传递过程中变得愈发重要，从而推动了藻胆体的进一步演化。
4. 藻胆蛋白对光合作用的作用
通过对比 PEB 和普遍存在于蓝藻中的类胡萝卜素色素 β - 胡萝卜素，研究人员发现 PEB 的吸收波长峰值更适合吸收绿光。虽然 PEB 的摩尔消光系数单独来看约为 β - 胡萝卜素和 Chl a 的二分之一到三分之一，但当 PEB 与 PE 共价结合后，其摩尔消光系数会增加约两倍，在吸收系数方面与 β - 胡萝卜素相当，且更适合吸收绿光。
此外，PEB 中的绿光能量最终会通过与 APC 中的 ApcE 或 ApcD 相连的 PCB 传递到光系统中的 Chl a。研究发现，PCB 与 Chl a 之间的 F?rster 距离约为 β - 胡萝卜素与 Chl a 之间的七倍，这使得能量能够在更远的分子间传递，有利于形成大型的光捕获天线，如藻胆体。而且，从类胡萝卜素到 Chl a 的能量传递效率在 PSII 中低于 PSI，这表明在绿光环境下，β - 胡萝卜素不如藻胆色素有效，进一步说明了藻胆体的演化是蓝藻对绿光环境适应的合理且必要的结果。
5. 地球历史上光窗的转变
在 GOE 之前，地球大气几乎无氧，地表可能受到有害的 UV - C 光（>200nm）的照射。原始蓝藻和光养铁氧化菌可能在光合层较深的区域（约 20 - 30m）生存，此时的光窗主要偏向蓝光，被称为 “蓝光窗”。随着蓝藻对水生环境的氧化作用以及光养铁氧化菌对亚铁离子的直接氧化，光窗逐渐转变为绿光窗。这一转变促使现代型蓝藻演化出藻胆体，以利用绿光能量，进而可能引发了 GOE。
在 GOE 和新元古代氧化事件之后，完全氧化的水生环境使得光窗扩展为白光窗。这一转变为光合生物开辟了多样化的颜色生态位，陆地蓝藻通过适应陆地的白光环境，成功在全球范围内扩散。由于陆地的白光环境更明亮，PE 在陆地蓝藻中变得不那么重要，而在较暗的水下环境中，PE 仍发挥着关键作用。
研究人员通过多方面的研究，揭示了太古代绿光环境对蓝藻光捕获系统演化的重要驱动作用。蓝藻的藻胆体演化与光环境的变化紧密相关，从蓝光窗到绿光窗再到白光窗的转变，深刻影响了蓝藻的光合作用和演化历程。这一研究不仅为我们理解蓝藻的演化提供了新的视角，也让我们对地球早期生命与环境的协同演化有了更深入的认识，为探索其他星球上可能存在的生命形式和演化过程提供了宝贵的参考。
