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为探究珊瑚对热应激的响应及适应机制，俄罗斯科学院远东分院研究人员对 Acropora aspera 珊瑚展开研究。发现其在白化和恢复过程中有生理及脂质组学变化。该研究有助于理解珊瑚生存策略，对保护珊瑚礁意义重大，值得科研读者一读。
珊瑚热应激下的 “生存之战”：脂质组学与生理变化研究
在广袤无垠的海洋世界里，珊瑚礁宛如一座绚丽多彩的水下 “大都市”，不仅是众多海洋生物的栖息家园，还在维持海洋生态平衡中扮演着至关重要的角色。珊瑚与共生藻（Symbiodiniaceae 科的甲藻）之间存在着奇妙的共生关系，共生藻通过光合作用为珊瑚提供生长所需的营养物质，促进珊瑚礁的形成和发展，而珊瑚则为共生藻提供生存的环境。
然而，随着全球气候变暖，海水温度不断攀升，一场可怕的灾难正悄然降临在珊瑚礁上 —— 珊瑚白化。当海水温度过高时，珊瑚会失去体内的共生藻，这一现象被称为珊瑚白化。大规模的珊瑚礁白化现象导致了大量珊瑚死亡，已经成为一个严峻的全球性环境问题。不同种类的珊瑚对热应激的反应和适应能力存在差异，这种差异受到多种因素的影响，比如累积的热应激程度、珊瑚宿主与不同共生藻共生的能力，以及栖息地条件等。
为了深入了解珊瑚在热应激下的反应和适应机制，俄罗斯科学院远东分院 A.V. Zhirmunsky 国家海洋生物学科学中心的研究人员 Tatyana V. Sikorskaya、Taliya T. Ginanova、Ekaterina V. Ermolenko 和 Andrey V. Boroda 在《Scientific Reports》期刊上发表了题为 “Lipidomic and physiological changes in the coral Acropora aspera during bleaching and recovery” 的论文。他们通过研究发现，珊瑚在热应激下会经历一系列复杂的生理和生化变化，这些变化对于珊瑚在不利环境下的生存以及后续的恢复起着关键作用。这一研究成果为我们理解珊瑚的生存策略和应对全球气候变化提供了重要依据，有助于保护这些珍贵的海洋生态系统。
在这项研究中，研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：首先是流式细胞术，他们利用这种技术对不同时间点珊瑚样本中的细胞进行分析，以此来确定共生藻和宿主细胞的比例、宿主细胞的线粒体活性、细胞的凋亡和坏死情况等；其次是光镜和透射电镜技术，通过对珊瑚组织样本进行观察，能够直观地了解在热应激和恢复过程中，共生藻和珊瑚宿主细胞的形态变化；最后是脂质组学分析技术，研究人员运用高效液相色谱 - 高分辨率串联质谱仪等设备，对珊瑚脂质提取物进行分析，从而精确测定各类脂质的含量和分子种类变化。
下面，让我们详细了解一下这项研究的结果。
一、珊瑚 Acropora aspera 的形态特征
Acropora aspera 是一种造礁珊瑚，由众多息肉组成一个整体。研究人员重点观察了息肉的咽（actinopharynx）和共肉外壁（coenosarc outer wall）组织的形态变化。
（一）热应激期间共生体和宿主细胞的形态变化
当温度升高到 29°C（实验 4 - 7 天）时，显微镜观察发现，珊瑚组织中的表皮细胞和黏液细胞分泌的黏液增多，咽表皮的许多肌上皮细胞细胞质变浅，致密核心颗粒数量减少。在咽和共肉壁的表皮细胞中出现了大量吞噬体，同时，珊瑚胃皮细胞和共生甲藻中的脂滴数量增加，而共生藻中含有结晶物质的液泡和淀粉粒数量减少。当温度进一步升高到 32°C（实验 11 - 15 天），也就是白化期，珊瑚组织的黏液分泌更加明显，咽和共肉壁表皮有大量排出和肥大的黏液细胞，“空” 细胞区域增多，宿主组织中的刺细胞数量明显减少。共生甲藻出现了凋亡和坏死的迹象，叶绿体结构遭到严重破坏，脂滴、含结晶物质的液泡、淀粉粒和积累体逐渐消失。
（二）恢复期间共生体和宿主细胞的形态变化
在恢复初期（实验 31 - 45 天，温度为 27°C），表皮细胞和黏液细胞的黏液分泌减少至正常水平，共肉壁表皮主要由黏液细胞层构成，刺细胞和上皮细胞较少，“空” 细胞区域也有所减少。此时，胃皮中的宿主细胞和消化细胞大多具有空泡化的细胞质，消化细胞的细胞质中经常能看到脂滴，共生甲藻的密度较低。到了恢复后期（实验 109 - 147 天），咽和共肉壁表皮的组织结构恢复正常，共生甲藻的密度增加，并且能观察到正在分裂的共生甲藻。
二、珊瑚 Acropora aspera 的生理特征
研究人员对珊瑚在热应激和恢复过程中的生理指标进行了详细分析。在实验开始时，共生藻占总细胞数的 19.01 ± 2.22%，宿主细胞占 80.99 ± 2.22%。在实验的前 9 天，温度升高到 32°C 并没有显著改变这一比例，但在第 11 天，共生藻细胞比例相对增加到 32.63 ± 3.75%，这可能是因为宿主细胞凋亡导致的。随后，共生藻细胞比例又逐渐下降，到实验第 147 天，随着温度降低到 27°C，共生藻比例逐渐恢复，同时活跃和存活的宿主细胞数量增加，凋亡细胞数量减少。在叶绿素含量方面，实验结果显示，在珊瑚白化期结束时（实验第 13 天），叶绿素 a 和 c 的含量显著下降，到实验第 147 天，它们的含量增加到接近白化期前的水平。而叶绿素 b 的含量变化则有所不同，它在实验第 13 天开始被检测到，在白化期后（实验第 15 天）含量增加，随后又显著下降。
三、珊瑚 Acropora aspera 的脂质组学特征
（一）Acropora aspera 的储存脂质
研究发现，在白化 4 天后（实验第 11 天），三酰甘油（TG）的含量显著下降，在白化期后（实验第 21 天），TG 含量继续下降，到实验第 147 天，TG 含量恢复到接近白化期前的水平。研究人员共鉴定出 26 种 TG 分子种类，其中最丰富的是 22:6/16:0/16:0、16:0/16:0/16:0 和 18:3/16:0/16:0。聚类分析将 TG 分子种类分为两个簇，其中 TG 22:6/16:0/18:4 的含量在实验第 21、31 和 45 天显著增加。
（二）Acropora aspera 共生体的类囊体膜脂质
在白化 4 天后（实验第 11 天），单半乳糖基二酰甘油（MGDG）、双半乳糖基二酰甘油（DGDG）和磷脂酰甘油（PG）的含量显著下降，在白化期后（实验第 21 天），这些脂质的含量进一步降低。DGDG/MGDG 和磺基喹啉基二酰甘油（SQDG）/PG 的比值也在实验过程中发生了显著变化。研究人员还对 MGDG、DGDG、SQDG 和 PG 的分子种类进行了分析，发现它们的含量在实验期间有不同程度的增减。
（三）Acropora aspera 宿主和共生体的质膜脂质
研究人员在珊瑚宿主中检测到了之前在共生体中未检测到的磷脂酰丝氨酸（PS）、神经酰胺氨基乙基膦酸（CAEP）等脂质。在白化期开始时，一些质膜脂质的含量增加，在恢复初期显著下降，之后变化不明显。不同种类的磷脂酰胆碱（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）、PI 和鞘脂（如 CAEP 和糖基神经酰胺 GlcCer）的分子种类在实验过程中也发生了明显的变化。
综合以上研究结果，我们可以看出，在热应激条件下，珊瑚 Acropora aspera 的共生藻和宿主都发生了显著的变化。共生藻的类囊体结构遭到破坏，脂质分子种类发生改变，同时出现凋亡和坏死现象；宿主则通过调整自身的免疫反应、营养摄取方式以及细胞膜脂质组成来适应热应激。在白化过程中，珊瑚共生关系被打破，这可能是由于珊瑚宿主的免疫反应以及代谢紊乱导致的。共生藻停止大量供应营养物质，使得珊瑚的储备脂质减少。然而，珊瑚并没有坐以待毙，它通过增加异养性黏液纤毛营养来弥补共生藻减少带来的营养损失，同时在细胞膜脂质层面进行调整，增加羟基化 CAEP 的含量来稳定细胞膜，减少醚 PE 来抵御氧化应激。共生藻也通过改变光合色素的含量来启动光保护机制。这些适应性机制对于维持珊瑚在不利环境下的生存至关重要，为珊瑚在环境条件改善后恢复提供了可能。
这项研究的意义重大，它不仅揭示了珊瑚在热应激下的生理和生化变化机制，还为我们理解珊瑚的适应性策略提供了新的视角。通过研究不同珊瑚种类在热应激下的反应，我们可以更好地预测珊瑚礁在全球气候变化背景下的命运，为制定有效的保护策略提供科学依据。此外，研究中发现的珊瑚适应性机制也为其他生物应对环境变化的研究提供了参考，有助于我们深入了解生物与环境之间的相互作用关系。虽然目前我们对珊瑚的了解还不够全面，但这项研究为未来进一步研究珊瑚的生存和保护奠定了坚实的基础，相信在科学家们的不断努力下，我们能够更好地保护这些珍贵的海洋生态系统，让珊瑚礁在未来的海洋中继续绽放光彩。
