如何有效利用远红光光子：光合有效辐射的替代还是补充？温室生菜的案例研究

为解决在温室生菜种植中如何优化光配方以提高光利用效率（LUE），同时维持产量和品质的问题，研究人员开展了用远红光（FR）光子替代或补充光合有效辐射（PAR）的研究。结果表明，特定 FR 比例可促进生菜生长和提高品质，对温室种植有重要意义。

　　在农业生产中，作物的保护栽培是保障农产品稳定、大量供应的重要手段。然而，高成本的建设和电力消耗却成为其发展的阻碍，特别是在依靠人工照明的植物工厂中。例如，植物工厂的电力消耗占生产成本的 26%，其中电光源又占总能耗的 70 - 80%，而且实际生产中光利用效率（LUE）仅为理论最大值的 32 - 43% 。因此，如何在保证产量和质量的同时提高 LUE，成为保护栽培系统可持续发展的关键。

光对植物的光合作用和生长有着至关重要的影响，不同光谱质量的光会作用于植物的形态、生化、生理和分子活动等多个方面。发光二极管（LED）因其高效节能、寿命长、可调节光谱等优点，在保护栽培系统中得到了广泛应用。生菜作为一种全球广泛消费的叶菜类蔬菜，生长迅速、生产周期短、能耗低且营养价值高，常被用作研究植物对 LED 光照环境响应的模式作物。

此前研究发现，远红光（FR，700 - 750nm）单独作用时光合活性较低，但与传统光合光子结合时，能提高植物的光合速率，即 “爱默生增强效应”。不过，FR 光子对植物生长的影响较为复杂，既受其自身通量密度的影响，也与背景光的光谱质量和总光子通量密度有关。而且，以往研究多集中在 FR 光子对植物生长和品质的补充作用，对于以白加红 LED 为背景光时 FR 光子的补充策略及相关调控机制研究较少，也缺乏对 FR 光子替代部分 PAR 与直接补充 FR 光子效果的比较。

为了解决这些问题，青岛农业大学等研究机构的研究人员开展了相关研究。研究成果发表在《BMC Plant Biology》上，为温室生菜的种植提供了重要参考。

研究人员采用了多种技术方法。在实验材料准备方面，选用松散叶生菜（cv. ‘Dasusheng’）幼苗，在特定基质中培育后移栽至塑料盆，在玻璃 Venlo 型温室中培养，用 Hoagland 营养液定期灌溉。在光照处理上，设置自然光照（NL）为对照，另外设置 6 种补充光处理，包括白加红（WR）LEDs、FR LEDs 以及不同组合的 WR 和 FR LEDs ，并精确控制光照强度、光周期等参数。测量指标涵盖多个方面，如用尺子和电子分析天平测量生菜叶片形态和鲜干重；通过特定公式计算光利用效率（LUE） ；采用分光光度法测定光合色素含量；利用便携式光合作用系统测定叶片光响应曲线；使用植物效率分析仪测量叶绿素荧光参数；制作叶片切片观察气孔特征；通过透射电镜观察叶绿体超微结构；运用 qRT - PCR 技术分析光合作用相关基因的表达；采用滴定法和比色法测定生菜的营养品质。

研究结果如下：

1. 叶片形态：除 FR130 处理外，补充光处理的生菜叶宽和叶面积更大，叶长 / 宽比和比叶面积更小，叶片数量增多。在相同 WR130 补充光下，增加 FR 光子可使叶长、叶面积增加，其中 WR130 + FR50 处理效果最明显。
2. 生物量积累：补充光（除 FR 处理的根干重外）可增加生菜根和地上部分的鲜干重，WR130 + FR50 处理的生物量最高。随着 FR 比例增加，地上和地下部分鲜干重呈先增后减趋势，在 FR 比例为 0.56、FR:ePAR 为 0.29 时达到最大值。补充光（除 FR 光外）可提高生菜的 LUE，WR100 + FR30 处理的 LUE 最高。
3. 光合色素含量：除 FR130 处理外，补充光可提高光合色素含量。添加 FR 光增强了光合色素含量，WR130 + FR50 处理的色素含量与 WR130 处理差异明显。在 130 μmol m^-2 s^-1光强下，用 FR 光替代部分 WR 光，WR130、WR100 + FR30 和 WR80 + FR50 处理间色素含量无差异。
4. 光合响应曲线和叶绿素荧光参数：七种处理的净光合速率（P_n）随 PAR 变化趋势相似。补充光主要在 O - J 和 J - I 阶段影响叶绿素荧光，显著降低生菜叶片的 ΔV_t值。WR130 + FR50 和 WR100 + FR30 处理的 P_{n max}明显高于 WR130 处理，表明一定量的 FR 光子可增强潜在光合效率。WR130 + FR50 处理的 PI_abs最高，补充 FR 光或用一定量 FR 光替代 WR 光对生菜光合能力和反应中心活性的影响优于或与单独补充 WR 光相似。
5. 气孔特征、叶绿体面积和叶绿体超微结构：补充光影响生菜气孔发育，增加气孔面积，WR130 + FR50 处理的气孔面积最大。除 FR 光外，补充光显著增加叶绿体面积，WR130 + FR50 处理的叶绿体面积达到最高。不同补充光处理影响叶绿体超微结构，WR130 + FR30、WR130 + FR50、WR100 + FR30 和 WR80 + FR50 处理的叶绿体基粒较大且排列规则。
6. 光合作用相关基因的表达：补充光使 LHCb、rbcS、PsbA 和 rbcL 基因表达增加，WR130 + FR50 处理的 LHCb 和 rbcS 表达最高，WR130 + FR30 处理的 PsbA 和 rbcL 表达最高。在相同总光子通量强度下，用 FR 光子部分替代 WR 光可显著提高 PsbA 和 rbcL 的表达。
7. 营养品质：补充光影响生菜中抗坏血酸（AsA）、还原糖（RS）、总可溶性糖（TSS）和淀粉的含量。WR130、WR130 + FR30、WR130 + FR50、WR100 + FR30 和 WR80 + FR50 处理的 AsA、RS 和 TSS 含量明显高于 NL，WR130 + FR50 处理的含量最高。

研究结论和讨论部分指出，与单纯增加 FR 光以提高光照强度相比，用 FR 光子替代部分 PAR 在维持生菜产量和品质稳定的同时，可提高 LUE。调节 FR 光比例能增强叶绿素含量，提高光合速率，优化气孔导度和叶绿体功能。FR 光补充通过触发 PsbA、LHCb 和 Rubisco 基因的表达，增强了光合能力。在温室生菜生产中，补充光比自然光更能促进生物量积累和提高营养物质含量。合适的 FR 光子通量密度可改变叶绿体超微结构，增加光合作用相关基因的表达，维持较高的光合能力。研究还发现，在一定 FR 比例范围内，用 FR 光子替代 PAR 比简单补充 FR 光子效果更好。因此，在弱光条件下进行温室栽培时，应仔细考虑 FR 比例或 FR:ePAR，这为优化温室生菜的生长和品质提供了有前景的解决方案，对温室生菜种植具有重要的实践指导意义。