解锁记忆密码：大脑颞叶与顶叶如何协同支持识别记忆？

为探究记忆痕迹的恢复和转变在识别记忆中的时空动态等问题，多机构研究人员开展相关研究。结果发现颞叶恢复和顶叶转变协同支持识别记忆。该研究揭示记忆机制，对理解大脑记忆功能意义重大，值得科研读者一读。

　　

在我们的大脑中，有一种神奇的能力 —— 情景记忆（Episodic memory），它就像一台时光机，能让我们回忆起生活中的点点滴滴，比如昨天和朋友一起吃的美味大餐，或者小时候在公园里玩耍的快乐时光。这种记忆依赖于特定内容的记忆痕迹（memory traces，也叫 engrams）的形成和提取。就像是大脑里有一个个小档案库，每个记忆都被存放在里面，等我们需要的时候，就去提取出来。

以前的研究发现，记忆痕迹在提取的时候，并不总是原原本本被重新激活。就好像档案库里的文件，有时候会被修改、整理。但是，记忆痕迹在识别记忆（recognition memory）过程中，重新激活（reinstatement）和转变（transformation）具体发生在什么时候，在大脑的哪些区域发生，这些问题一直都不清楚。而且，记忆痕迹的这些变化和记忆的成功形成、识别之间有什么关系，也有待解答。另外，不同的大脑区域在这个过程中分别起着什么样的作用，也是科学家们想要探索的。为了解开这些谜团，来自多个研究机构的科研人员展开了深入研究。

第一作者单位的研究人员在《Science Advances》期刊上发表了题为 “Reinstatement and transformation of memory traces support recognition memory in children, adolescents, and young adults” 的论文。他们发现，颞叶（temporal cortex）中的重新激活和顶叶（parietal cortex）中的转变同时存在，并且为识别记忆提供了互补的策略。这意味着大脑在处理记忆时，不同区域有着不同的分工，共同协作来帮助我们记住各种信息。此外，他们还发现神经表征（neural representations）的泛化（generalization）和分化（differentiation）有助于记忆，并且探究了记忆表征与深度神经网络（deep neural network，DNN）模型特征之间的对应关系。这一研究成果为我们理解大脑的记忆机制提供了重要的线索，让我们对记忆的奥秘有了更深入的认识。

为了开展这项研究，研究人员主要用到了以下几个关键技术方法：首先是颅内脑电图（intracranial electroencephalography，iEEG）技术，通过它可以直接记录大脑的电活动，就像是给大脑装上了一个 “电信号探测器”，能捕捉到大脑活动的细微变化。其次是表征相似性分析（representational similarity analysis，RSA），利用这个方法可以比较大脑在不同状态下对不同项目的神经特征，看看它们之间的相似程度，以此来研究记忆痕迹的变化。最后，他们还使用了预训练的卷积神经网络（convolutional neural network，cDNN）PlacesNet，借助它来分析大脑中记忆表征的格式，就像给大脑的记忆内容做了一个 “格式分析器”。

下面我们来详细看看研究结果：

1. 行为表现：研究人员让参与者完成一个视觉场景记忆识别任务，在编码阶段，参与者要记住看到的室内或室外场景，并判断场景是室内还是室外。这个任务就像我们玩的 “场景记忆游戏”，看看大家能不能记住看到的画面。结果发现，参与者场景分类的准确率很高，达到了 93.67 ± 8.07%，反应时间是 1590 ± 533 ms。在检索阶段，参与者要判断看到的场景是之前见过的还是新的。他们用校正后的识别分数（Pr，即击中率减去虚报率）来衡量识别表现。有两个参与者因为 Pr 分数为负被排除在后续分析之外。在剩下的 46 名参与者中，Pr 分数可靠地高于零（0.41 ± 0.19）。而且，室内场景的校正识别分数（Pr = 0.462 ± 0.207）比室外场景（Pr = 0.358 ± 0.224）更高，击中时的反应时间（2116 ± 759 ms）比未击中时（2552 ± 1.003 ms）更短。虽然识别记忆表现随着年龄增长在数值上有所提高，但没有达到统计学意义。不过，和之前健康个体的研究数据对比发现，他们的记忆发展轨迹是可比的，这说明研究数据能反映典型的记忆发展情况，为后续研究打下了基础。
2. 前颞叶中项目特定表征的重新激活支持记忆：按照情景记忆的重新激活假设，研究人员计算了不同区域（枕叶 Occ、腹侧颞叶和顶叶的感兴趣区域 ROIs）的编码 - 检索相似性（ERS），并测试记住的场景和忘记的场景之间在项目层面的 ERS（ERSItem）大小是否有差异。他们就像在大脑的 “记忆地图” 上寻找特殊标记一样，仔细分析每个区域的信号。结果发现，在前颞叶（aTC）中，记住的场景比忘记的场景有更高的 ERSItem，这个重新激活的时间从编码阶段的 500 到 1000 ms，持续到检索阶段的 250 到 1150 ms。进一步分析发现，这种记忆效应主要体现在 ERSSame 上，而不是 ERSDiff。也就是说，前颞叶的重新激活和相同项目在编码和检索时的相似性有关，和不同项目的相似性关系不大。而且，记住项目的 ERSSame 相关性显著大于零，忘记项目的则不显著。这表明前颞叶的重新激活确实是针对相同项目的，而不是因为不同项目之间的相似性导致的。另外，研究还发现重新激活效应和年龄、表现都没有关系，这说明在不同年龄段，前颞叶对记忆的重新激活作用是比较稳定的。在早期的腹侧视觉通路（VVS）区域，如枕叶或后颞叶（pTC），则没有发现重新激活对记忆的显著影响，这意味着成功的识别记忆和更概念化的表征重新激活有关，而不是纯粹的感觉表征。
3. 顶叶中神经表征的转变：研究人员也研究了顶叶（LPC）中的重新激活或转变效应。结果和前颞叶的发现形成了鲜明对比，在 LPC 中，记住的项目比忘记的项目 ERSItem 更低，这表明存在转变效应。这个效应在编码阶段从 0 到 1500 ms，检索阶段从 0 到 900 ms。同样，这种记忆差异主要体现在 ERSSame 上，而不是 ERSDiff。忘记项目的 ERSSame 分数显著大于零，记住项目的则不显著。这说明在 LPC 中，当参与者不记得见过某个场景时，检索时的刺激相关活动模式和编码时相似；而当成功记住时，活动模式则和编码时无关。研究还发现，转变效应和参与者的表现有关，低表现的参与者转变更明显，和年龄则没有显著关系。这就好像在记忆的 “赛道” 上，跑得慢的人更依赖这种转变策略。
4. aTC 重新激活和 LPC 转变之间的关系：鉴于 aTC 重新激活和 LPC 转变的不同表现，研究人员想知道这两种效应在单个试验层面上有没有关系。他们聚焦在 28 名两个区域都有电极的参与者身上，分析发现 LPC 的 ERSItem 值和 aTC 的 ERSItem 值有关联，对于记住的项目，LPC 的 ERSItem 值会影响 aTC 的 ERSItem 值，这表明这两个区域的记忆过程是相互关联的，就像两个紧密合作的小伙伴，共同为记忆服务。
5. 编码和检索过程中记忆表征的泛化和分化：研究人员还测试了泛化和分化的记忆表征对记忆的重要性。他们估计了同一实验阶段内场景表征和其他场景的相似性（EES 和 RRS），发现所有 VVS 的 ROI 区域都有 EES 的记忆效应，也就是说，后续能记住的场景在编码时的表征比忘记的场景更相似。这就好像大脑在编码时，会把那些 “有记忆潜力” 的场景归为一类。在检索阶段，pTC 区域有记忆特异性的泛化，而 LPC 区域则相反，记住项目的两两相似性比忘记项目更低，这说明 LPC 区域的分化和成功识别有关。而且，泛化和分化效应和发展没有关联，但和 ERSItem 的大小有关。
6. 重新激活和转变过程中的表征格式：最后，研究人员利用 PlacesNet DNN 来量化视觉表征格式的出现及其与记忆的关系。在 aTC 编码阶段，记住的项目在 850 到 1000 ms 和 fc7 层的表征对应性更高，750 到 1000 ms 和 fc8 层的对应性更高，而忘记的项目和大多数 DNN 层有显著的负对应。这表明 aTC 和 DNN 捕捉到的感觉表征格式的对应和识别记忆失败有关，成功的记忆形成可能需要其他格式。在 LPC 中，识别阶段忘记的项目和 conv5 层在 400 到 600 ms 的神经 - DNN 对应性显著大于记住的项目。虽然这些基于单个层的分析具有探索性，但整体结果为我们理解记忆的本质提供了新的视角。

综合研究结论和讨论部分，这项研究意义重大。它通过直接的电生理记录，研究了重新激活和转变在识别记忆中的功能作用，发现成功的识别记忆和腹侧颞叶（aTC）中项目特定表征的重新激活、顶叶（LPC）中的转变都有关系。这两个区域就像记忆的 “左右护法”，各自发挥着独特的作用。而且，研究还揭示了不同的表征格式在记忆中的重要性，以及记忆表征的泛化和分化对记忆形成和检索的贡献。不过，研究也存在一些局限性，比如没有操纵低层次和高层次的感觉格式，对海马体等更深层次的脑结构记录不足，未来的研究可以在这些方面进行改进。但无论如何，这项研究让我们对看似简单的识别记忆有了更深入的理解，原来它背后涉及到这么多复杂的大脑操作，就像打开了一扇通往大脑记忆奥秘的新大门，为后续的研究提供了重要的方向和依据。