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为解决大脑如何编码三维视觉信息及 VIP 区域在其中作用的问题，菲利普斯 - 马尔堡大学的研究人员研究猕猴 VIP 区域对自我中心距离的编码。结果发现可从群体活动解码距离。推荐阅读，助您了解大脑空间编码机制12。
在我们的日常生活中，三维视觉信息的编码极为重要。想象一下，我们伸手去拿桌上的杯子，准确判断杯子的距离和位置，这背后就离不开大脑对三维视觉信息的处理。然而，眼睛的运动却给这种空间编码带来了挑战。当我们转动眼球时，外界物体在视网膜上的成像位置会发生变化，这就像在移动的画布上画画，增加了大脑准确感知空间信息的难度1。
在深度维度上，也存在着类似的难题。自惠斯通（Wheatstone）发明立体镜以来，人们就知道双眼视差（binocular disparities，即一个点在两只视网膜上投影的差异）是我们感知深度的重要来源。但从几何角度来看，双眼视差依赖于物体与眼睛当前形成的角度（vergence，辐辏），仅靠双眼视差并不足以让我们感知到物体到观察者的绝对距离，也就是自我中心距离（egocentric distance） 。虽然大家都认可观察者能够通过双眼视觉感知自我中心距离，可大脑究竟是在哪里以及如何计算这些信息的，仍然是个未解之谜2。
大脑的后顶叶皮层（Posterior Parietal Cortex，PPC）由多个在解剖学和生理学上截然不同的区域组成。这里的神经元能对各种信号做出反应，不过它们各自的功能角色却很难确定。临床观察发现，PPC 受损会严重影响空间意识的产生和引导，尤其是在深度维度上的缺陷更为明显，但 PPC 在深度感知中的确切作用依旧模糊不清。在 PPC 中，位于顶内沟底部的腹侧内顶叶区域（Ventral IntraParietal area，VIP）比较特殊，这里的许多神经元可以编码空间信息，而且不受水平和垂直眼位的影响。可这种空间编码的注视不变性是否也适用于自我中心距离呢？这就是科学家们想要弄清楚的问题3。
为此，来自菲利普斯 - 马尔堡大学（Philipps-Universit?t Marburg）的巴普蒂斯特?卡佐（Baptiste Caziot）、萨德拉?法特哈尼（Sadra Fathkhani）和弗兰克?布雷默（Frank Bremmer）在《iScience》期刊上发表了题为 “Coding of egocentric distance in the macaque ventral intraparietal area” 的论文。他们发现，虽然在单个神经元层面没有证据表明能直接编码自我中心距离，但通过群体神经元活动可以解码出自我中心距离。这一研究为 VIP 区域在三维空间编码中的作用提供了有力证据，也让我们对大脑如何处理三维视觉信息有了更深入的理解415。
在这项研究中，研究人员用到了几个关键技术方法。首先是动物实验，他们训练两只成年雄性恒河猴（Macaca mulatta），让猴子学会注视不同距离的中央目标。实验过程中，通过 CRT 视频投影仪和 LCD 快门眼镜给猴子呈现不同距离的视觉刺激，同时用巩膜搜索线圈记录猴子的眼位。其次，在神经元活动记录方面，研究人员将钨电极插入猴子的顶内沟（IntraParietal Sulcus，IPS），记录 VIP 区域 113 个神经元的活动。最后，利用线性 - 非线性泊松（Linear-Nonlinear Poisson，LNP）模型对神经元活动进行建模分析，通过交叉验证的前向嵌套搜索方法确定哪些变量对神经元活动有贡献，并通过最大似然估计法进行解码171819。
下面来看看具体的研究结果。
1. 任务
研究人员训练两只恒河猴注视中央目标，目标有 3 种不同的自我中心距离，对应不同的辐辏角度。在猴子注视 800ms 后，会呈现 250ms 的静态随机点图案（Random Dot Pattern，RDP），随后 RDP 在额平面内沿圆形路径移动 2000ms，移动过程中方向不断变化。RDP 有 7 种不同的自我中心距离，这就产生了多种视差和辐辏角度的组合。实验过程中记录猴子的眼位和 VIP 区域神经元的活动，每次实验会记录每个细胞和条件下约 9 ± 2 次成功的试验6。
2. 方向调谐
VIP 区域的神经元对运动方向有高度的选择性。研究人员发现，所有神经元在至少一种实验条件下都表现出显著的方向调谐。通过计算不同条件下偏好方向的差异，他们发现神经元的偏好运动方向在不同的视差和辐辏条件下都很稳定，这意味着刺激视差和辐辏角度的变化不会影响神经元对运动方向的选择7。
3. 视差调谐
VIP 区域的神经元对双眼视差也有明显的选择性，很多神经元偏好近（交叉）视差。研究数据显示，55% 的神经元在运动期对视差有显著调谐，51% 的神经元对交叉或非交叉视差有明显偏好，其中 78% 的神经元偏好交叉（近）视差。通过分析深度符号判别指数（Depth Sign Discriminant Index，DSDI），研究人员还发现 DSDI 值的分布呈现双峰模式，这表明可能存在两类不同的视差受体8。
4. 辐辏调谐
研究人员进一步研究了神经元对注视距离（辐辏）的选择性。由于实验中模拟的注视和刺激距离范围固定，辐辏和视差存在反相关关系，所以他们只分析了具有可比性的视差条件。结果发现，33% 的细胞在运动期对辐辏有显著调谐，17% 在静止期，26% 在注视期。通过计算辐辏距离判别指数（Vergence Distance Discriminant Index，VDDI），他们发现 28% 的细胞 VDDI 显著不为 0，但与视差不同，在近和远注视距离之间没有明显的不对称性，VDDI 值的分布呈现单峰模式。此外，细胞的视差偏好（DSDI）和注视偏好（VDDI）之间存在明显的负相关9。
5. 自我中心距离
研究人员原本假设，如果神经元对绝对距离进行调谐，那么当刺激距离保持不变时，神经元的活动应该是稳定的。但实际研究结果却相反，69% 的神经元在自我中心距离不变但视差和辐辏发生变化时，活动会显著改变。而且，他们也没有发现神经元的视差调谐会随着注视距离的变化而反转的证据。这表明，在 VIP 区域的单个神经元层面，几乎没有证据表明能直接编码自我中心距离10。
6. 编码模型
为了更好地描述神经元的调谐特性，研究人员使用 LNP 脉冲模型对数据进行拟合。通过这种方法，他们发现 89% 的细胞对运动调谐，81% 对视差调谐，64% 对辐辏调谐。模型预测结果与之前的分析结果吻合得很好，这说明该模型能够很好地描述神经元的活动。而且，这些变量的编码在整个神经元群体中分布较为均匀11。
7. 解码
利用 LNP 编码模型，研究人员可以根据神经元群体活动来预测任务变量。他们模拟了神经元群体活动，对运动方向、视差和辐辏角度进行解码。结果发现，解码的辐辏角度在 48cm 的距离上近似无偏差，但在近注视时被高估，远注视时被低估；解码的视差始终比真实值小；解码的运动方向精度很高，且不受辐辏或视差的影响。通过这些变量，研究人员还恢复了刺激的自我中心距离，发现解码距离在最近的刺激上被高估，在较远的刺激上被低估，这与人类心理物理学测量结果一致12。
在讨论部分，研究人员指出，VIP 区域在编码空间信息方面有其独特之处，但他们的数据并没有在单个神经元层面支持 VIP 区域对距离编码存在眼位不变性的假设。不过，从群体神经元活动来看，确实可以实现对自我中心距离的注视不变性编码。这一发现有两个重要意义：一方面，有助于我们理解 VIP 区域在行为中的作用，比如在目标导向导航和威胁检测等行为中，准确估计自我中心距离和视觉运动方向至关重要，而研究表明相关信息在 VIP 区域的群体神经元活动中进行了复用；另一方面，由于在人类大脑中也发现了与猕猴 VIP 区域功能类似的区域，所以可以推测人类 PPC 中的神经编码也包含类似信息13。
此外，研究还发现 VIP 区域的神经元在很多方面有独特的表现。比如，几乎所有神经元都对运动方向有选择性，且这种选择性不受刺激视差和辐辏角度的影响；大多数对视差有调谐的神经元偏好交叉（近）视差，这可能与 VIP 区域在碰撞避免或威胁检测中的作用有关；虽然没有发现神经元对注视距离有明显偏好，但发现了辐辏和视差之间的负相关关系，这表明神经元的调谐特性并非随机，可能存在某种编码机制。同时，研究人员也指出了研究的局限性，比如实验中是分别记录神经元活动，只能通过合并匹配条件的记录来模拟群体活动，未来如果能同时记录神经元活动，将能更严格地研究群体活动141516。
总的来说，这项研究通过对猕猴 VIP 区域神经元活动的研究，揭示了运动、视差和辐辏眼位对神经元活动的调制作用，以及这些变量在群体层面如何编码自我中心距离。这不仅让我们对大脑处理三维视觉信息的机制有了更深入的认识，也为后续研究提供了重要的参考，有望推动我们进一步探索大脑在空间感知和行为控制方面的奥秘。
