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为解决植物光周期发育转变调控机制的谜题，马德里理工大学 - 西班牙国家农业与食品研究与技术研究所的研究人员开展相关研究，发现 LDPs 和 SDPs 共享核心时钟架构。该成果为理解植物光周期反应提供新思路，值得科研读者一读。
在植物的生长过程中，昼夜节律（circadian clock）就像一个神奇的 “内部时钟”，掌控着植物生长发育的节奏，帮助它们适应环境的变化。其中，光周期（photoperiod）对植物的影响尤为重要，它决定了植物何时开花、块茎形成以及生长停止等关键的发育转变。比如，长日植物（LDPs）在日照时间超过一定临界值时会开启发育转变，像小麦、大麦等；而短日植物（SDPs）则在日照时间低于特定水平时才进行转变，例如水稻、玉米。
然而，尽管科学家们对光周期调控植物发育转变的现象有所了解，但仍存在许多未解之谜。不同植物物种之间，与光周期发育转变相关的调控网络究竟是保守的，还是存在很大差异呢？长日植物和短日植物对光周期信号的不同发育转变反应，到底是因为光周期感知的转录整合差异，还是对光周期信号的下游反应不同呢？这些问题就像一团团迷雾，笼罩在植物学家们的心头。
为了揭开这些谜团，来自马德里理工大学 - 西班牙国家农业与食品研究与技术研究所（Centro de Biotecnología y Genómica de Plantas，CBGP）的 Alberto González - Delgado、José M. Jiménez - Gómez 以及 Krzysztof Wabnik 等研究人员，在《Trends in Plant Science》期刊上发表了题为 “Regulatory principles of photoperiod - driven clock function in plants” 的论文。他们通过研究，找到了一些关键线索，为我们理解植物的这一神秘机制带来了新的曙光。
研究人员在这项研究中，用到了几个关键的技术方法。首先，他们收集并分析了长日植物（拟南芥、杨树）和短日植物（番茄、马铃薯）在不同光周期（长日照 16 小时光照 / 8 小时黑暗、中性日照 12 小时光照 / 12 小时黑暗、短日照 8 小时光照 / 16 小时黑暗）下的时间进程转录组数据，这些数据来自 qPCR、微阵列和 RNA 测序（RNA - seq）等技术。接着，他们运用计算机模型，基于一组常微分方程，结合转录组数据，来预测核心生物钟输出的动态变化，从而探究不同植物对光周期反应的差异。
下面，让我们一起来看看他们都有哪些重要的研究结果吧。
1. 植物生物钟的核心机制
植物的生物钟由三部分组成：一是能检测光或温度，并将信息传递给核心时钟的受体；二是核心时钟，它通过负反馈回路解读环境信号，维持 24 小时的周期；三是输出信号，能触发一系列分子、生化和发育反应。以拟南芥为例，核心振荡器机制依赖于早晨表达的 MYB 转录因子元件 CIRCADIAN CLOCK - ASSOCIATED 1（CCA1）/LATE ELONGATED HYPOCOTYL（LHY），它们会抑制 TIMING OF CAB EXPRESSION 1（TOC1）的转录，TOC1 属于 PSEUDO - RESPONSE REGULATORs（PRRs）家族 。到了晚上，包括 TOC1 在内的 PRRs 达到峰值，又会反过来抑制 CCA1/LHY。此外，TOC1 还会抑制 GIGANTEA（GI），而 GI 能调节 LHY/CCA1 的转录，并稳定 TOC1 蛋白，不过具体机制还不太清楚。因为植物生物钟是一个复杂的系统，研究人员还开发了数学模型来预测核心时钟组件之间的相互作用。
2. 长日植物和短日植物是否共享核心时钟机制？
植物发育转变的时间是受生物钟调控的重要生理反应之一。虽然有研究表明，拟南芥的核心时钟网络可能在被子植物中是保守的，而且一些与拟南芥时钟相关基因的同源突变在许多作物的驯化和改良中被用来微调开花时间，但我们仍不清楚这些核心元素在长日植物和短日植物中调节发育转变的异同。
研究人员分别研究了几种典型的长日植物和短日植物。在拟南芥这个长日植物的 “代表” 中，FT 是促进开花的关键蛋白，它的主要激活剂是 B - box 转录因子 CO，CO 的稳定性受到生物钟和光信号的严格调控。GI 在控制光周期开花中起着关键作用，它能促进 CDF 蛋白降解，间接控制 FT 水平，还能上调靶向 FT 转录抑制因子的 miR172。而 CDF、CCA1/LHY 和 TOC1 则是光周期开花时间途径的抑制剂。
同样作为长日植物的杨树，FT2 是光周期效应因子，能抑制长日照下的生长停止。GI 促进 FT2 表达，CO 也能激活 FT2，并与 PRR 家族成员竞争结合 FT2 启动子，LHY 则抑制 FT2 表达。研究人员推测，其他植物中存在的 GI - FKF1 - CDF 调控模块可能在杨树中也保守存在。
在短日植物马铃薯中，块茎形成受光周期影响，长日照下，马铃薯的 CO 同源物稳定，促进 SELF PRUNING 5G（SP5G）表达，抑制块茎形成；而在短日照下，CDF 蛋白不被 FKF1 - GI 复合物降解，CO 受到抑制，SP6A 表达增加，从而激活块茎形成。
番茄也是短日植物，不过由于两个 CETS 基因（SP5G 和 FLOWERING LOCUS T - LIKE 1，FTL1）的突变，其 florigen 基因 SINGLE FLOWER TRUSS（SFT）无论光周期如何都能被激活。野生番茄大多是短日植物，在长日照下，SP5G 表达较高，抑制开花；短日照下，SP5G 水平下降，促进开花。CO 既能直接抑制 SFT 表达，也可能调节包括 SP5G 和 FTL1 在内的基因网络。而且，番茄中的 SlCDF3 和马铃薯中的 CDF 类似，都能延迟开花。
3. 定义长日和短日植物核心生物钟输出的最小模型
为了找到能体现适应长日照和短日照植物差异的最小生物钟架构，研究人员分析了不同光周期下长日植物和短日植物的时间进程转录组数据。他们把 FT - 旁系同源物 SP5G 作为短日植物的效应器，FT 作为长日植物的效应器，虽然它们在发育周期中作用相反，但长日植物和短日植物共享一些核心时钟组件，如激活剂 GI，以及抑制剂 TOC1 和 PRRs 等。CO 和 CDF 虽不是核心时钟组件，但也参与转录网络。
研究人员基于已有的研究成果，在模型中纳入了四个实验支持的假设。然后，他们利用模拟退火和网格搜索算法来估计未知模型参数，并将模拟结果与实验数据对比。结果发现，他们的数据驱动模型成功预测了效应器（FT 或 SP5G）活性在光周期转换时的变化。而且，长日植物主要通过强烈的抑制作用来限制 CO 和 GI 对效应器的激活，短日植物则倾向于增强激活并最小化抑制。此外，短日植物（如番茄）的发育转变控制主要依赖内部机制，生物钟输出（CO 和 CDF）的相位关系受影响；长日植物（如拟南芥和杨树）则主要由外部机制控制，CO 在长日照的光照期达到峰值，促进 FT 表达，从而控制发育转变。
综合这些研究结果，研究人员得出结论：长日植物和短日植物共享一个由激活和抑制组件组成的核心时钟架构，这可以解释实验观察到的光周期依赖的发育转变动态。这个结论意义重大，它为我们理解植物如何响应光周期变化提供了一个统一的框架，有助于我们进一步探究植物生物钟的奥秘。不过，目前这个最小模型还只是提供了一个理论基础，还需要更多的实验验证。未来，研究人员可以通过进化分析和遗传研究，来检验这些调控网络在不同植物谱系中的保守性，确定负责下游时钟输出的精确基因。还可以整合更多物种和环境条件（如温度、胁迫响应）的数据，深入了解植物如何调整发育转变时间以适应不同环境，进一步揭示生物钟在控制植物发育转变中的进化灵活性。
