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为解决菠菜 VC 遗传复杂、育种困难的问题，研究人员开展菠菜 VC 含量相关研究。他们找到关联 SNP 标记和候选基因，确定高效 GP 模型。该研究为培育高 VC 菠菜品种提供依据，值得科研读者一读。
菠菜维生素 C 含量提升的科研之旅：从难题到突破
在蔬菜的世界里，菠菜（Spinacia oleracea L.）可是个 “明星选手”。它不仅是一种备受欢迎的凉季深绿叶蔬菜，在全球各地的餐桌上都能见到它的身影，而且营养价值极高，深受大家喜爱。据统计，全球菠菜市场价值高达 396 亿美元，每年产量约 3100 万吨，其中亚洲的产量占比达到了惊人的 95.2%，中国更是当之无愧的 “菠菜生产大户”，年产量高达 2800 万吨。而且从 2012 年到 2020 年，菠菜的消费量还以每年 4.6% 的速度稳步增长。这都要归功于菠菜丰富的营养成分，除了含有多种矿物质、其他维生素、纤维以及酚类化合物外，还富含一种对人体和植物都极为重要的物质 —— 维生素 C（Vitamin C，VC），也就是我们常说的抗坏血酸。
维生素 C 就像一个 “超级英雄”，在人体和植物中都有着至关重要的作用。在人体内，它主要负责中和活性氧物种（ROS），减少氧化应激相关疾病，比如癌症、心血管疾病以及延缓衰老等，是维持身体健康的重要元素。而在植物体内，维生素 C 既是抗氧化剂，也是酶的辅助因子，参与了植物生长发育、光合作用、光保护、抗逆性、细胞生长调节以及激素和细胞壁成分合成等众多生理过程。可以说，维生素 C 对植物和人类的健康都有着不可替代的作用。
然而，尽管维生素 C 如此重要，在菠菜的育种过程中，想要提高它的含量却困难重重。这是因为维生素 C 在菠菜中的遗传机制非常复杂，这使得传统的育种方法难以有效地对其进行改良。在其他作物或植物模型，如拟南芥、生菜、土豆、番茄、烟草和玉米中，基因工程技术在提高维生素 C 含量方面取得了一定的成功。但在菠菜中，由于消费者对转基因作物存在担忧，基因工程技术并不能作为一种可行的改良方法。因此，开发新的工具来提高菠菜育种中维生素 C 含量的选择效率，成为了科研人员亟待解决的问题。
为了解决这个难题，科研人员展开了深入的研究。最终，他们的研究成果发表在了《BMC Genomics》期刊上，论文题目是 “Genome-wide association study and genomic prediction of vitamin C content in spinach”。通过一系列的研究，他们发现了与菠菜维生素 C 含量相关的单核苷酸多态性（SNP）标记，并确定了一些候选基因。同时，他们还评估了不同的基因组预测（GP）模型，找到了最适合预测菠菜维生素 C 含量的模型，为培育高维生素 C 含量的菠菜品种提供了重要的依据。
在这项研究中，科研人员主要运用了以下几种关键技术方法：
- 全基因组重测序技术：对 347 份菠菜种质进行全基因组重测序，获取大量的遗传信息，为后续的分析提供数据基础。
- 关联分析：利用多种模型，如单标记回归（SMR）、广义线性模型（GLM）、混合线性模型（MLM）等，对菠菜的单核苷酸多态性（SNP）与维生素 C 含量进行关联分析，找出与维生素 C 含量相关的 SNP 标记。
- 基因组预测：运用多种统计机器学习模型，包括贝叶斯模型（Bayes A、Bayes B、Bayes LASSO、Bayes ridge regression）、岭回归最佳线性无偏预测（rrBLUP）、随机森林（RF）和支持向量机（SVM）等，对菠菜维生素 C 含量进行基因组预测，评估不同模型的预测准确性。
接下来，让我们一起看看科研人员具体都有哪些重要的研究发现：
- 维生素 C 含量表型分析：科研人员对 347 份菠菜种质的维生素 C 含量进行了测定，发现这些菠菜种质的维生素 C 含量呈现出偏态分布，大部分种质的维生素 C 含量较低。不过，这些种质的维生素 C 含量范围很广，从 0.036 到 2.122（μMol/g FW），变异系数高达 102.2%，这表明该种质资源具有丰富的维生素 C 含量变异，适合进行全基因组关联分析（GWAS）。同时，研究还发现有 12 份菠菜种质的维生素 C 含量较高，超过了 1.5（μMol/g FW），这些种质可以作为亲本用于培育高维生素 C 含量的菠菜品种。此外，菠菜维生素 C 含量的广义遗传力高达 87.4%，这意味着该性状具有很强的遗传性，为育种工作提供了有利条件。
- 遗传多样性分析：通过结构分析（STRUCTURE）、主成分分析（PCA）和基于基因型的系统发育分析，科研人员发现 347 份菠菜种质主要可以分为 2 - 3 个遗传群体。有趣的是，这些群体的分类与菠菜种质的地理起源并不完全对应，这可能是由于不同国家之间的种质交换或自然杂交导致的。在对 40 份高维生素 C 含量的菠菜种质进行聚类分析时，发现其聚类模式与地理起源有一定的相关性，但也存在一些特殊情况。这表明这些高维生素 C 含量的菠菜种质在遗传上既有一定的地域特征，又受到其他因素的影响。
- 关联研究：科研人员利用多种模型进行全基因组关联分析，发现了 62 个与维生素 C 含量相关的 SNP 标记，这些标记分布在菠菜的 6 条染色体上。通过进一步分析，确定了 12 个在多个模型中都显著关联的 SNP 标记，这些标记被认为是与维生素 C 含量可靠相关的标记。此外，通过连锁不平衡分析，还发现了一些单倍型块，其中的 SNP 倾向于一起遗传。这些结果为后续的基因定位和功能研究提供了重要线索。
- 候选基因鉴定：基于与维生素 C 含量相关的 SNP 标记，科研人员预测了 103 个候选基因。其中，有 14 个基因的侧翼存在 SNP 标记，且距离较近，这些标记可用于 QTL 定位和标记辅助选择。特别值得关注的是，有 3 个基因与维生素 C 的功能密切相关，分别是位于染色体 1 上的SOV1g030440（甘露糖 - 1 - 磷酸鸟苷酰转移酶）、位于染色体 2 上的SOV2g020270（蔗糖 - 磷酸合酶）和SOV2g023150（抗坏血酸过氧化物酶）。这些基因在维生素 C 的生物合成和代谢过程中发挥着重要作用，是未来功能研究的重点对象。
- 维生素 C 含量的基因组预测：科研人员使用 16 个不同的 SNP 集和 7 种不同的 GP 模型对菠菜维生素 C 含量进行基因组预测。结果发现，随着随机选择的 SNP 数量减少，大多数模型的平均 r 值呈现下降趋势。不过，当使用 1000 个或更多随机选择的 SNP 时，大部分模型的平均 r 值可以超过 0.4，这表明基因组选择在菠菜高维生素 C 含量育种中是可行的。此外，与随机选择的 SNP 集相比，GWAS 衍生的 SNP 集（m12 和 m62）表现出更高的平均 r 值，说明这些 SNP 集在基因组选择中具有更大的潜力。在 7 种 GP 模型中，Bayes ridge regression（BRR）模型表现最为出色，在使用 1000 个以上 SNP 时，能保持较高且稳定的 r 值，对于 GWAS 衍生的 SNP 集，r 值更是高达 0.6 - 0.7，因此推荐在菠菜育种中使用该模型进行基因组选择。
综合研究结果和讨论部分，这项研究具有重要的意义。首先，研究发现的 12 份高维生素 C 含量的菠菜种质，为培育高维生素 C 含量的菠菜品种提供了宝贵的亲本材料。通过将这些种质进行杂交和选育，有望培育出更优质、维生素 C 含量更高的菠菜品种，满足人们对健康蔬菜的需求。其次，确定的与维生素 C 含量相关的 SNP 标记和候选基因，为深入了解菠菜维生素 C 含量的遗传机制提供了重要线索。科研人员可以进一步研究这些基因的功能，探索它们在维生素 C 合成和代谢过程中的具体作用，为菠菜育种提供更精准的理论指导。最后，评估得到的高效基因组预测模型，尤其是 BRR 模型，为菠菜育种中的基因组选择提供了有力的工具。利用这些模型，育种人员可以更准确地预测后代的维生素 C 含量，提高育种效率，加速高维生素 C 含量菠菜品种的培育进程。
总的来说，这项研究为菠菜维生素 C 含量的提升提供了全面而深入的解决方案，从种质资源筛选、遗传机制解析到育种模型优化，每一个环节都取得了重要进展。相信在未来，随着这些研究成果的进一步应用和推广，我们餐桌上的菠菜将会变得更加营养丰富，为我们的健康带来更多益处。
