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为解决甜樱桃因成熟不一致导致采摘成本高的问题，山东农业大学的研究人员开展外源 ABA 对‘鲁樱 3 号’果实影响的研究，发现 ABA 可促进果实成熟一致性，且揭示相关机制。该研究为 ABA 应用提供理论依据，值得科研人员一读。
在水果的世界里，甜樱桃凭借着娇艳的色泽、甜美的口感，俘获了众多消费者的心。甜樱桃原产于欧洲和南亚等地，如今在全球广泛种植。在中国，随着经济的蓬勃发展，甜樱桃的种植规模也在不断扩大，成为了农民增收致富的重要树种。
然而，甜樱桃产业在发展过程中却遇到了一个棘手的问题。想象一下，果农们望着满树的樱桃，却因为果实成熟时间不一致而发愁。有的樱桃已经熟透，必须尽快采摘，否则就会掉落腐烂；而有的还青涩未熟，只能继续等待。这就导致采摘工作变得异常繁琐，需要人工一次次地进行筛选采摘，大大增加了采摘成本，严重影响了樱桃产业的经济效益。
为了解决这个难题，山东农业大学的研究人员在《Scientific Reports》期刊上发表了一篇名为《Exogenous abscisic acid promotes the ripening of sweet cherry (‘Luying 3’) fruit by affecting endogenous hormone secretion and metabolic rate》的论文。他们经过深入研究，得出了一系列重要结论，为甜樱桃产业的发展带来了新的希望。这项研究不仅揭示了 ABA 影响甜樱桃果实成熟的生理和分子机制，还为 ABA 在甜樱桃生产中的合理应用提供了理论依据，对推动樱桃产业的发展具有重要意义。
研究人员在开展这项研究时，用到了几个关键的技术方法。他们首先挑选了 “鲁樱 3 号” 甜樱桃作为实验材料，在果实发育的特定阶段，分别对实验组和对照组进行不同处理。实验过程中，运用了多种测量技术，像用电子秤和卡尺测量果实的重量、横纵径，用色差仪测定果实颜色，用特定的仪器检测果实的可溶性固形物、可滴定酸含量及糖酸比 。同时，采用了液相色谱技术来测定果实内 ABA、GA?、ACC 和 SA 等内源激素的含量。此外，还通过转录组测序和 qRT-PCR 技术，来分析基因的表达情况。
下面，让我们来详细了解一下他们的研究结果。
外源 ABA 对甜樱桃果实外观形态的影响
研究人员发现，外源 ABA（400mg/L?1）对 “鲁樱 3 号” 果实的着色有着神奇的促进作用。在果实发育的过程中，400mg/L?1 的 ABA 让 “鲁樱 3 号” 果实的成熟阶段在外观上更加一致。开花 40 天后，“鲁樱 3 号” 果实处于绿 - 绿阶段；到了 47 天，对照组的果实大多是绿 - 红的，只有一小部分是浅红或红色；而实验组的果实已经没有绿 - 红的了，浅红和红色的果实分别占 40% 和 60%。到了 54 天，实验组的果实几乎都变成了深红色，接近成熟，而对照组还有不少果实处于红色阶段。用色差仪测量后发现，在 47 天和 54 天的时候，实验组果实的 L 值比对照组低，a 和 b 值比对照组高，这说明实验组果实的颜色更加均匀，成熟度也更加一致。就好像 ABA 给果实们下达了统一的成熟指令，让它们整整齐齐地迈向成熟。
在果实生长发育过程中，400mg/L?1 的 ABA 处理对 “鲁樱 3 号” 果实的大小和重量也产生了影响。在开花 47 天后，实验组果实的平均横径比对照组增加了约 7.50%，平均纵径增加了约 6.37%，平均单果重增加了约 5.98%。不过到了 54 天，虽然实验组和对照组果实的横径、纵径和单果重有一些差异，但并不显著。这表明，ABA 在果实生长前期对果实大小和重量有一定促进作用，但总体来说，它对 “鲁樱 3 号” 果实的最终形状和大小并没有明显影响。
外源 ABA 对果实成熟时内在品质的影响
果实的口感是消费者关注的重点，而甜度、酸度和糖酸比是衡量果实口感的重要指标。研究人员测量了对照组和实验组果实成熟时（开花 54 天后）的这些指标，发现对照组和实验组果实的平均可溶性固形物含量分别为 20.99% 和 20.72%，平均可滴定酸含量分别为 1.335% 和 1.348%，糖酸比分别为 15.72 和 15.37。这些数据表明，400mg/L?1 的外源 ABA 对 “鲁樱 3 号” 果实的内在品质影响不大，果实成熟后的口感并没有因为 ABA 的处理而发生明显改变。
外源 ABA 对果实内源激素含量的影响
在果实的生长发育过程中，激素起着至关重要的调节作用。研究人员测定了对照组和实验组在开花 40 天、47 天和 54 天果实内的内源激素含量，发现 “鲁樱 3 号” 果实从 40 天到 54 天的成熟过程中，IAA 和 ABA 的含量呈上升趋势，而 GA?和 SA 的含量逐渐下降，这说明 IAA 和 ABA 在甜樱桃果实发育后期的成熟过程中发挥着重要作用。在外源 ABA 的影响下，“鲁樱 3 号” 果实在 47 天和 54 天时，IAA 含量分别降低了 42.77% 和 45.34%；内源 ABA 含量在 47 天增加了 70.34%，但在 54 天又下降了 20.94%；内源 GA?含量在 47 天大幅增加了 601.37%，54 天下降了 19.64%；内源 SA 含量在 47 天和 54 天分别增加了 7.88% 和 24.45%。由此可见，ABA 处理促进了内源 ABA、GA 和 SA 的分泌，却抑制了 IAA 的分泌。这就像是 ABA 在果实内部的激素调控网络中，巧妙地调整着各种激素的 “音量”，让果实按照它的节奏生长成熟。
外源 ABA 处理甜樱桃果实的转录组测序分析
研究人员对果实进行转录组测序，得到了大量数据。测序共产生了 213.94G 的原始数据，经过严格筛选，获得了 206.01G 的高质量清洁数据。这些数据质量非常好，平均碱基测序准确率大于 94.92%，Q20 率、Q30 率和 GC 含量也都符合要求，可以用于后续研究。通过分析不同成熟阶段果实的基因表达情况，研究人员发现，不同成熟阶段的基因表达可以明显分为三类，而且对照组和实验组在相同时间点的基因表达也基本分为两类。这说明 ABA 虽然影响了 “鲁樱 3 号” 果实的基因表达，但同一时期果实基因表达的相似度还是很高的。
在不同发育阶段，研究人员在对照组和实验组中分别鉴定出了大量差异表达基因（DEGs）。在对照组不同发育阶段，共鉴定出 7357 个 DEGs，其中 919 个在两组中都有差异表达；实验组不同发育阶段鉴定出 8938 个 DEGs，有 1488 个在两组中都有差异表达。在同一时期，对照组和实验组之间也有 766 个基因表达存在差异，其中 24 个在两个比较时期都有差异表达。从开花 40 天到 47 天，对照组和实验组的 DEGs 数量以及上调、下调基因数量都差不多；但从 47 天到 54 天，实验组的 DEGs 数量增加了，而且下调基因数量增加得更多。在 54 天的时候，对照组和实验组之间检测到的 DEGs 数量比 47 天更多。这些差异表达基因就像是果实成熟过程中的 “小开关”，控制着果实的各种变化。
研究人员对 766 个差异表达基因进行 KEGG 功能注释和代谢途径富集分析，发现这些基因主要富集在代谢途径、遗传信息处理途径和环境信息处理途径等。在开花 47 天后，上调基因主要富集在脂肪酸生物合成、酪氨酸代谢等途径，下调基因主要富集在 MAPK 信号通路 - 植物、半乳糖代谢等途径。54 天后，上调基因主要富集在蛋白质在内质网的加工、糖酵解 / 糖异生等途径，下调基因主要富集在苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成等途径。通过这些分析，研究人员筛选出了一些可能受外源 ABA 影响、调控甜樱桃果实成熟的基因，比如 PavABF2、PavPR1 等。
研究人员还对植物激素信号转导途径、MAPK 信号转导途径和糖酵解代谢途径进行了深入分析。在外源 ABA 的影响下，这些途径中的许多基因表达发生了变化。在植物激素信号转导途径中，ABA 影响了 IAA、ABA、ETH、BR 和 SA 等信号通路，筛选出了 PavABF2、PavPR1 等关键基因，其中 PavABF2、PavPR1 等基因上调，PavPP2C 基因下调。在 MAPK 信号转导途径中，ABA 影响了病原体感染、植物激素等途径，筛选出了 PavPR1、PavETR 等关键基因，这些基因大多上调。在糖酵解代谢途径中，6 - 磷酸果糖激酶、果糖二磷酸醛缩酶等基因上调，促进了丙酮酸的生成和代谢，筛选出了 PavADH1、PavADH5 等关键基因，这些基因也都上调。这些基因就像是果实成熟机器上的一个个精密零件，它们的协同工作推动着果实走向成熟。
研究人员还预测了 “鲁樱 3 号” 全基因组中的转录因子（TFs），发现有 1610 个基因编码 TFs，可分为 69 类。他们挑选了 8 个 AP2/ERF 转录因子进行分析，发现这些转录因子在果实成熟过程中的表达模式各不相同。像 PavAP2 - 1、PavAP2 - 2 等 4 个转录因子在果实成熟过程中表达量呈上升趋势，ABA 对它们的表达有不同影响；PavAP2 - 5 和 PavAP2 - 6 表达量先升后降；PavAP2 - 7 和 PavAP2 - 8 表达量逐渐下降。总体来说，ABA 促进了 PavAP2 - 1、PavAP2 - 4 等转录因子的表达，抑制了 PavAP2 - 2、PavAP2 - 3 等转录因子的表达。这些转录因子就像是果实成熟过程中的 “指挥官”，调控着果实的生长和成熟。
研究人员还对 10 个与植物激素信号转导、MAPK 信号转导和糖酵解代谢途径相关的 DEGs，以及 8 个与甜樱桃果实成熟相关的 AP2/ERF 转录因子进行了 qRT - PCR 验证。结果发现，18 个基因的相对表达水平与转录组测序分析结果相似。这进一步证明了转录组测序结果的可靠性，也让研究结论更加坚实可信。
在讨论部分，研究人员总结了他们的研究成果。外源 ABA 对甜樱桃果实的影响是多方面的。在果实形状和内源激素水平方面，它能加速 “鲁樱 3 号” 果实发育时期的成熟，让果实成熟阶段更一致，但对果实最终的大小、重量和口感影响不大。而且，ABA 处理促进了内源 ABA、GA 和 SA 的分泌，抑制了 IAA 的分泌。在果实成熟途径方面，研究发现与 ABA 响应相关的 DEGs 主要富集在植物激素信号转导、MAPK 信号转导和糖酵解代谢这三个与樱桃果实成熟密切相关的途径中。ABA 通过影响这些途径中的关键基因，如 PavABF2、PavPR1 等，调节内源激素分泌和果实代谢速率，从而促进果实成熟。对于 AP2/ERF 转录因子，研究筛选出了 8 个受外源 ABA 影响的转录因子，它们在果实成熟过程中的表达模式不同，ABA 对它们的表达有促进或抑制作用，这为进一步研究果实成熟的调控机制提供了方向。
从应用前景来看，外源 ABA 在甜樱桃产业中具有很大的潜力。它可以促进果实成熟，让甜樱桃果实的成熟阶段更加一致，从而减少采摘过程中的劳动力成本，推动樱桃产业的发展。不过，目前的研究成果还需要在不同甜樱桃品种上进行验证，找出适合不同品种的 ABA 浓度。同时，开发价格实惠的 ABA 产品并应用到甜樱桃生产中，也是未来需要努力的方向。
这项研究就像一把钥匙，为我们打开了甜樱桃果实成熟机制的大门。它不仅让我们深入了解了 ABA 对甜樱桃果实成熟的影响，还为甜樱桃产业的发展提供了重要的理论支持和实践指导，让我们看到了甜樱桃产业更加美好的未来。相信在研究人员的不断努力下，甜樱桃产业会克服现有的困难，迎来更加辉煌的发展。
