植物细胞分化调控新发现：FAMA-WSB 模块的演化与功能
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时间：2025年02月25日
来源：Nature Plants 15.8
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为解决保卫细胞（GCs）和异细胞芥子酶细胞（MCs）分化调控机制及相关基因网络演化问题，日本奈良科学技术研究所的研究人员开展了关于转录因子 FAMA 调控网络的研究，发现 FAMA 直接诱导的 WSB 和 SCAP1 基因在细胞分化中起关键作用，且 FAMA-WSB 模块在演化中被招募用于 MC 分化，这一成果为理解植物细胞分化和基因网络演化提供了新视角。
在植物的奇妙世界里，细胞分化如同一场精心编排的生命之舞，每个细胞都在特定的时间和位置，精准地分化成具有独特功能的细胞类型，从而构建出复杂而有序的植物体。保卫细胞（Guard Cells，GCs）作为植物表皮上的 “小卫士”，掌控着二氧化碳的进出，对植物的光合作用和生长发育至关重要；而异细胞芥子酶细胞（Idioblast Myrosin Cells，MCs）则像是植物的 “化学防御兵”，在 Brassicales 植物特有的化学防御系统 —— 芥子酶 - 硫代葡萄糖苷系统中，守护着植物的维管束免受食草动物的侵害。
然而，这场生命之舞背后的调控机制却充满了神秘色彩。尽管 GCs 和 MCs 对植物如此重要，但在转录因子 FAMA 调控下，参与 MC 和 GC 分化的关键组件却一直未被发现。科学家们就像在黑暗中摸索的探险家，渴望找到照亮这片未知领域的明灯。在此背景下，日本奈良科学技术研究所的研究人员勇敢地踏上了探索之旅，开展了一系列深入研究。
研究人员以拟南芥（Arabidopsis thaliana）为研究对象，通过多种实验方法，如 RNA 测序（RNA-seq）、染色质免疫沉淀 - 定量 PCR（ChIP-qPCR）、基因编辑（CRISPR/Cas9）等技术，对 FAMA 的调控网络进行了全面而细致的剖析。他们的努力没有白费，最终取得了令人瞩目的成果。该研究成果发表在《Nature Plants》期刊上。
研究人员为了深入了解 FAMA 调控的基因网络，采用了雌激素诱导的 FAMA 过表达系（iFAMA）进行 RNA-seq 分析，成功绘制出 FAMA 驱动的转录变化图谱。通过对多个转录组数据集的综合分析，他们精准地鉴定出一个关键的转录因子基因 ——WASABI MAKER（WSB），它编码一个 APETALA2/ERF（AP2/ERF）类型的转录因子，此前其生物学功能未知。进一步研究发现，FAMA 和 SCRM 形成的复合物能直接激活 WSB 的表达，而且 WSB 在 MC 和 GC 谱系中均有较高表达。
为了探究 WSB 的生物学功能，研究人员利用 CRISPR/Cas9 技术构建了 WSB 基因敲除突变体。研究发现，WSB 对 MC 的分化至关重要，在 wsb 突变体中，MCs 无法正常分化，同时一些 MC 特异性基因的表达显著下调。这表明 WSB 就像一把 “钥匙”，打开了 MC 分化的大门。
在研究过程中，研究人员还发现了另一个直接受 FAMA 调控的基因 ——STOMATAL CARPENTER 1（SCAP1）。SCAP1 是一个 DOF 类型的转录因子，在气孔谱系中特异性表达，且在 GC 分化中发挥着重要作用。通过构建 wsb scap1 双突变体，研究人员发现双突变体中几乎没有正常的 GCs，而是出现了多种异常形态的 GCs，这表明 WSB 和 SCAP1 在 GC 分化过程中具有协同作用。
研究人员还对 WSB 的全基因组结合位点进行了 mapping 分析。ChIP-seq 结果显示，WSB 直接结合到许多在成熟 MCs 和 GCs 中表达的基因的基因组区域，参与调控 MCs 和 GCs 的成熟过程。同时，研究还发现 WSB 与 FAMA-SCRM 复合物之间存在正反馈调节机制，这种机制对于维持 FAMA 和 SCRM 在气孔谱系中的持续表达至关重要。此外，WSB 还能直接激活 CELL CYCLE SWITCH PROTEIN 52 A1（CCS52A1）的表达，该基因参与细胞和核的扩张，对 MC 的分化起着关键作用。
从演化的角度来看，研究人员通过构建系统发育树等分析方法，发现 WSB 在有气孔的被子植物中高度保守，且在 Brassicales 植物的共同祖先中，WSB 可能被招募用于 MC 的分化。进一步研究表明，FAMA-WSB 转录模块在 Brassicales 植物中可能是保守的，这为解释 Brassicales 植物中 MC 的演化提供了重要线索。
在这项研究中，研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：RNA 测序技术（RNA-seq），用于分析基因表达变化和鉴定差异表达基因；染色质免疫沉淀 - 定量 PCR（ChIP-qPCR）和染色质免疫沉淀 - 测序（ChIP-seq）技术，用于研究蛋白质与 DNA 的相互作用；基因编辑技术（CRISPR/Cas9），用于构建基因敲除突变体；显微镜技术，包括 GUS 染色、共聚焦激光扫描显微镜和透射电子显微镜技术，用于观察细胞和组织的形态结构。
在结论和讨论部分，该研究首次发现 WSB 和 SCAP1 是 FAMA 的直接靶基因，它们在 MC 和 GC 的分化过程中发挥着不可或缺的作用。WSB 的发现为研究 MC 的功能提供了新的切入点，wsb 突变体是研究 MC 除防御功能外其他未知功能的有力工具。同时，研究揭示了 FAMA-WSB-SCAP1 转录模块在 GC 分化中的保守作用，以及 FAMA 和 WSB 在演化过程中的新功能化。此外，研究还提出了许多有待进一步研究的问题，如 WSB 和 SCAP1 的下游靶基因、FAMA 在 MC 和 GC 分化中的具体调控机制以及 Brassicales 植物中 FAMA-WSB 模块的演化细节等。这些问题为后续研究指明了方向，也为植物细胞分化和基因网络演化的研究开辟了新的道路。
总之，这项研究成果不仅加深了人们对植物细胞分化机制的理解，还为揭示基因网络在演化过程中的变化提供了重要依据，对植物学领域的发展具有重要的推动作用。
