基于GWAS群体遗传分析揭示玉米bZIP29基因的杂种优势效应及其调控网络

中国农业科学院作物科学研究所张杰团队通过构建NCII杂交群体，整合GWAS、eGWAS和meGWAS分析，鉴定出bZIP29等6个杂种优势候选基因。研究发现bZIP29通过显性效应调控株高(PH)和穗位高(EH)，tsCUT&Tag技术证实其直接结合下游靶基因，杂交群体中形成更复杂的调控网络。该研究为解析玉米杂种优势分子机制提供了新见解。

　　

玉米作为全球重要的粮食作物，其杂种优势现象在农业生产中发挥着关键作用。尽管杂交品种表现出显著的生长优势和产量提升，但控制杂种优势的分子机制仍不明确。传统研究多关注自交系的遗传特性，而杂交群体中基因互作和表达调控的复杂性使得杂种优势研究面临巨大挑战。特别在分子水平上，显性效应和超显性效应如何通过特定基因网络调控性状表现，仍是植物遗传学领域的核心问题。

中国农业科学院作物科学研究所联合中国农业大学等机构的研究人员，通过构建包含314个杂交玉米株系的NCII群体，对株高(PH)和穗位高(EH)这两个典型杂种优势性状展开系统研究。该成果发表在《Plant Communications》期刊，首次在杂交群体中整合多组学分析，揭示了bZIP29等关键基因的杂种优势调控机制。

研究采用全基因组重测序获得4,628,240个SNP标记，通过混合线性模型(AD模型)进行GWAS分析，同时结合RNA-seq数据开展表达数量性状位点(eQTL)和模块eQTL(meGWAS)分析。利用独立成分分析(ICA)构建共表达模块，通过转基因验证和tsCUT&Tag技术解析bZIP29的分子功能。

研究首先通过GWAS鉴定出52个PH相关QTL(11个加性、41个显性)和27个EH相关QTL(21个加性、6个显性)。显性QTL的表型变异解释度(PVE)显著高于加性QTL，其中3个显性QTL同时调控PH和EH。通过eGWAS分析发现36,946个eQTL调控18,517个e基因(eGene)，其中42个eQTL热点与35个QTL共定位。

共表达模块分析鉴定出205个独立成分(IC)，其中25个与PH显著相关，47个与EH相关。meGWAS发现234个meQTL，其中66个在200kb范围内显著富集eQTL。这些模块基因在碳水化合物代谢、胁迫响应等通路显著富集。

研究重点解析了位于1号染色体的显性QTL PH_Dom10，该位点包含bZIP29基因并与两个eQTL热点(C1_Hot60和C1_Hot61)共定位。表达分析显示bZIP29呈现加性表达模式，但其杂合基因型表现出显著的显性表型效应。该基因与18个下游eGene表达显著相关，包括参与生长发育的AGD1、bHLH48等基因。

转基因验证实验表明，bZIP29过表达杂交系(OE1F1)表现出超显性效应，而敲除系(DELF1)呈现加性效应。tsCUT&Tag分析发现bZIP29蛋白直接结合PTR3等7个模块基因的启动子区。比较分析显示，bZIP29在杂交亚群体中的调控网络比亲本群体更复杂，涉及代谢、发育等多条通路。

该研究通过系统遗传学方法在杂交玉米群体中鉴定出bZIP29等关键杂种优势基因，首次证实bZIP29通过显性/超显性效应调控株型性状，并绘制了其分子调控网络。研究发现杂交背景下转录调控网络的复杂性显著高于亲本，为杂种优势的"显性互补"和"超显性"理论提供了分子证据。研究建立的GWAS-eGWAS-meGWAS整合分析框架，为作物杂种优势研究提供了新范式，对指导杂交育种具有重要应用价值。特别值得注意的是，bZIP29作为bZIP转录因子家族成员，可能通过协调多条生长相关通路来增强杂交优势，这为未来设计分子模块育种策略提供了新靶点。