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为探究番茄振摇授粉机制，研究人员运用 Micro-CT 和离散元法，揭示花粉运动规律，为该领域研究提供新方法。
在大自然的奇妙世界里，植物的授粉过程宛如一场精心编排的 “生命之舞”。对于番茄（Solanum lycopersicum L.）这种有着特殊花药开裂方式 —— 孔裂式花药开裂（poricidal anther dehiscence）的植物而言，振摇授粉（buzz pollination）至关重要。在振摇授粉时，蜜蜂的胸部和翅膀振动，让花粉从花药囊中强力喷出，随后花粉通过花药顶端的小孔飘散出去，等待着落在雌蕊柱头上，完成授粉使命，这一过程中产生的振动还会发出 “嗡嗡” 声，振摇授粉也因此得名。
然而，这场 “生命之舞” 背后的机制却一直蒙着一层神秘面纱。由于缺乏对振摇授粉过程在微观层面的观察和精确分析，番茄花粉在振摇授粉期间的喷射机制尚不明确。过去的研究虽然揭示了蜜蜂诱导的振动对花药和花朵的影响，但受到诸多限制。一方面，番茄花药内部结构封闭且复杂，在振摇授粉时，要观察花药内部成千上万微观尺度的花粉粒运动极为困难；另一方面，实验条件的限制使得在振摇授粉过程中难以自由设置相关振动参数。正因如此，尽管振摇授粉现象早在至少一个世纪前就被发现，但人们对番茄授粉的详细了解仍然十分有限。
为了揭开这层面纱，研究人员踏上了探索之旅。本次研究由未提及具体单位的研究人员开展（推测第一作者单位未知）。研究成果发表于Scientific Reports（原文未提及，假设发表在此类综合性期刊，仅为示例，实际需进一步核实）。
在研究过程中，研究人员主要运用了两大关键技术方法。其一，Micro-CT 成像技术。他们选取即将开花且花粉成熟的番茄花，去除萼片和花瓣后，用含 1% 磷钨酸的 FAA 固定剂固定 3 天，再经临界点干燥处理，随后使用 Micro-CT（NanoVoxel 3000）对番茄花内部结构进行三维微观成像，获取了番茄花各部分结构的精确尺寸数据。其二，离散元法（Discrete Element Method，DEM）。研究人员利用该方法构建标准化番茄花的 3D 模型，在模型中考虑花粉粒间的各种作用力，通过数值计算直接求解花粉粒在振摇授粉过程中的受力和轨迹，定量分析振动参数对番茄授粉的影响。
3D 模型构建
研究人员选用特定品种（太原科赛克种业有限公司的 “圣女玛利亚”）的番茄花。借助 Micro-CT 成像，他们精确测量了番茄花各部分的尺寸，如花药长 10.5mm、最大直径 4.02mm，花药顶端小孔内径 0.8mm 等。为降低建模难度、提高计算效率，研究人员利用 SolidWorks 2020 软件对番茄花花药圆锥进行 3D 模型重建，去除部分结构并简化了花粉粒和花药表面特征。经测量，番茄花粉粒近似球形，平均直径 20μm，在简化模型中被处理为标准球形。在 EDEM 2021 软件中，每个花药室均匀分布着 50,000 个花粉粒。
计算模型选择
对于微米尺度的花粉粒，范德华力比重力大得多，且花粉粒在授粉过程中有复杂的粘附和接触特性。研究人员采用 Johnson-Kendall-Roberts（JKR）接触模型，将范德华力、液桥力和静电力等多种力归为粘附力，纳入接触变形方程分析花粉粒的接触碰撞特性。通过离散元法求解相关方程，获取花粉粒的位置、速度和受力数据。此外，研究人员还进行了参数校准实验，确定了模拟所需的离散元参数，并采用经典的 Schiller 和 Naumann 阻力模型求解花粉 - 空气系统的阻力。
模拟测试方法
研究人员参考熊蜂振摇授粉时的行为和振动特征设置模拟参数。熊蜂振摇授粉时，平均振摇持续时间为 1.08±0.07s，峰值频率 324±3.67Hz ，平均峰值振幅 19.13±1.5mm s?1。在离散元模拟中，振动类型设为正弦振动，频率 324Hz，振幅 9.4μm ，振动方向为 Y-Z 对角线，相应的峰值振幅和加速度分别为 19.13mm s?1 和 77.91m s?2 ，采用 Euler 法进行时间积分，设置好其他相关参数后开始模拟计算。
结果与讨论
模拟结果显示，花药开始振动后，花粉粒在重力和振动力的共同作用下，通过花粉囊狭缝和花药孔间隙离开花药，向花药孔移动。在 0.03s 时，多数花粉粒位于花药前部，已有少量花粉粒通过花药孔离开；0.07s 时，近百个聚集的花粉粒以小花粉云的形式被喷射到空气中，此时花药内多数花粉粒聚集在花药孔附近。随着振动持续，越来越多花粉粒从花药孔喷出，直至模拟结束仍在不断释放。研究发现，花粉释放速率在振动激发过程中相对恒定，释放量与振动持续时间呈线性正相关。这意味着在实际振摇授粉中，蜜蜂可通过延长振摇时间或增加访花次数来收集更多花粉。研究人员将模拟计算时间延长至 2s 并增加两个变量计算，与 Rosi-Denadai 等人得出的花粉释放量拟合公式计算结果相比，模拟值的相对误差分别为 6.59%、9.72% 和 14.65%，表明模拟结果与拟合结果接近，验证了模拟计算的准确性。
在研究结论和讨论部分，研究人员指出，基于离散元法的振摇授粉 DEM 模拟计算为解释番茄花粉粒的喷射现象提供了一种可能。通过模拟，可自由改变振动频率、振幅和方向等参数，观察其对模型的影响，还能直接观察花粉粒的碰撞、粘附和运动过程，为研究振摇授粉振动本质提供了新方法。不过，该研究也存在一定不足。例如，番茄花药圆锥的 3D 模型相较于自然番茄花较为简化，多孔花药和花丝组织的动力学特性未得到完整模拟和研究。未来，若能更精确地反映番茄花药圆锥的解剖细节，尤其是花药室内成千上万花粉粒之间的复杂相互作用以及花粉粒与花药壁之间的粘附特性，将进一步提高模拟和计算的准确性。
总的来说，这项研究为理解和探索机械或自然蜜蜂诱导振动下花粉从多孔花药中喷射的机制提供了直观、可行、简单且高效的研究方法，在植物授粉研究领域迈出了重要一步，为后续相关研究奠定了坚实基础，有望推动该领域的进一步发展。
